Deadwood and wood-inhabiting fungi in urban forests - Biodiversity conservation potential in cities

Forests and other natural environments retained in cities and their surroundings provide recreational opportunities for urban residents and refuges for urban wildlife. From the perspective of biodiversity conservation, urban forests offer interesting prospects for creating habitat structures, such as old and dead trees, that are scarce in surrounding rural forest landscapes. Yet, habitat fragmentation and urban environmental stressors may deteriorate habitat quality for species that are not well adapted to living in human-altered landscapes. In this thesis, I investigate how availability of deadwood, forest fragmentation and urbanization together play out to shape wood-inhabiting fungal diversity across a rural-urban gradient. The study was conducted in spruce-dominated forests in southern Finland, mainly in the Helsinki metropolitan area and the surrounding region. This area provides an interesting setting for addressing the relationships between urbanization and wood-inhabiting biodiversity as the region is relatively urbanized but retains high forest cover where deadwood has been retained in variable quantities. The study consists of three interrelated parts. Firstly, urban forests were characterized based on forest stand measurements to outline the current and potential resource availability in urban forests and to evaluate these with respect to corresponding rural forest types. Secondly, fungal fruiting-body survey data was collected and analyzed to identify which landscape-level characteristics and processes are relevant in shaping diversity patterns of wood-inhabiting polypore fungi in urbanized environments. Thirdly, fungal communities of decaying spruce trunks were studied by means of DNA sequencing to identify possible substrate-scale mechanisms, by which wood-inhabiting fungi could be affected by urbanization. The results showed that spruce-dominated urban forests in southern Finland differed from respective rural forests in terms of living and deadwood composition. Quantities of deadwood in typical urban forests were relatively low and close to the levels in production forests, but stands with high amounts of deadwood were also present in the urban forest landscape. Polypore species richness across a rural-urban gradient was driven primarily by local availability of deadwood and forest connectivity. Urbanization had a negligible role in explaining patterns of species occurrences and the overall species richness. However, the species richness of red-listed polypores was negatively associated with urbanization. Downed, intermediately decayed spruce trunks in urban forests were drier, had less epiphyte cover and hosted fewer red-listed fungal species than respective trunks in semi-natural rural forests. Differences in fungal community composition between spruce trunks in urban and semi-natural forests corresponded more with wood-microclimatic variability than with variability in epiphyte cover. Overall, this thesis demonstrates that, despite some negative effects associated with urbanization, urban forests can still host diverse wood-inhabiting fungal assemblages, when deadwood resources are made available. However, if the conservation of threatened spruce-associated species is to be promoted in urban forests, it is necessary to retain adequately large intact forest areas to ensure habitat continuity and to buffer against urban environmental stressors.Kaupunkimetsien hoito antaa monessa suhteessa vapaammat kädet luonnon monimuotoisuuden huomioimiseen kuin vastaavien ensisijaisesti talouskäytössä olevien metsien hoito. Vähäinen tarve puun korjuulle kasvattaa mahdollisuuksia lisätä esimerkiksi vanhojen puiden sekä lahopuun määrää, mikä luo elinmahdollisuuksia monelle sopivien ympäristöjen puutteesta kärsivälle lajille. Toisaalta kaupungistuneisuuden vaikutukset ja metsien pirstoutuneisuus saattavat heikentää erikoituneiden metsälajien elinolosuhteita kaupunkimetsissä. Tässä väitöskirjatyössä tutkin kaupunkimetsien potentiaalia lahopuulla elävän sienilajiston monimuotoisuuden turvaamisessa. Tutkimuksessa keskityttiin eteläisen Suomen kuusivaltaisiin kangasmetsiin, pääasiassa pääkaupunkiseudulla ja sen lähialueilla. Pääkaupunkiseudun asutuskeskusten välillä on säästynyt eurooppalaisittain runsaasti metsäalueita, jotka vaihtelevat koon ja luonnontilaisuuden suhteen. Tutkimus koostuu kolmesta osatyöstä. Ensimmäisessä osatyössä selvitettiin kaupunkimetsien erityispiirteitä suhteessa vastaaviin maaseudun hoidettuihin ja hoitamattomiin metsätyyppeihin puuston rakenteen ja lahopuuston perusteella. Toisessa osatyössä selvitettiin lahoavalla kuusella esiintyvän kääpälajiston yhteyksiä maiseman kaupungistuneisuuteen itiöemäinventointiaineiston pohjalta. Kolmannessa osatyössä tutkittiin kaupungistuneisuuden, lahopuun ominaisuuksien ja lahopuussa elävien sieniyhteisöjen keskinäisiä yhteyksiä yksittäisten lahopuukappaleiden tasolla. Tässä osatyössä kuusimaapuiden sienilajistoa selvitettiin DNA-metaviivakoodaustekniikan avulla. Tulokset osoittivat, että kuusivaltaiset kaupunkimetsät poikkeavat puustorakenteeltaan vastaavista maaseudun talous- ja suojelumetsistä. Lahopuuston osalta kaupunkimetsät olivat yleisesti lähimpänä talousmetsiä, mutta lahopuun määrissä oli laajaa vaihtelua. Kaupunkialueilla esiintyi paikoin myös erittäin runsaslahopuustoisia metsäkohteita. Kuusella esiintyvän kääpälajiston runsautta selittivät ennen kaikkea paikallinen lahopuun määrä ja osin myös vanhan metsän kytkeytyneisyys. Kun edellä mainitut muuttujat otettiin huomioon, kaupungistuneisuudella ei ollut merkittävää yhteyttä yksittäisten kääpälajien esiintymiseen ja kääpälajien kokonaismäärään. Kaupungistuneisuudella havaittiin kuitenkin olevan negatiivinen yhteys uhanalaisten ja silmälläpidettävien kääpien lajirunsauteen. Kuusimaapuiden havaittiin olevan kaupunkimetsissä keskimäärin kuivempia ja vähemmän sammalpeitteisiä kuin vastaavat maapuut luonnonmetsissä, ja niissä esiintyi harvemmin uhanalaista ja silmälläpidettävää sienilajistoa. Vaihtelu puun kosteus- ja lämpöoloissa selitti eroja kaupunki- ja luonnonmetsissä sijaitsevien lahorunkojen sienilajikoostumuksessa paremmin kuin sammalpeitteisyyden vaihtelu. Kaupungistumisen mahdollisista kielteisistä vaikutuksista huolimatta kaupunkimetsissä voidaan ylläpitää runsaslajisia lahopuulla eläviä sieniyhteisöjä, mikäli lahopuun määrä on riittävän suuri. Lahoavalla kuusella elävän uhanalaisen sienilajiston tukeminen edellyttää myös riittävän laajojen yhtenäisten metsäalueiden säilyttämistä lahopuujatkumoiden turvaamiseksi sekä kaupungistuneisuuden vaikutusten puskuroimiseksi