Causes and consequences of within-host parasite communities

Multiple infection of individuals is rather the rule than the exception and surveys of wild populations have revealed that coinfections, where more than one parasite simultaneously infects an individual, are more common than would be expected by random. Most research on ecological and evolutionary consequences of parasite infections at the within-host level has focused on interactions between single-host single-parasite combinations or followed the effects of parasite species pairs. However, multiparasitism, where more than two parasites simultaneously exploit a host, can essentially alter the outcome of parasite-parasite interactions in ways that are not intuitively deductible from the effects of single parasites. Hence, it is necessary to experiment on how multi-parasite communities affect the growth, replication, and transmission of the parasites in order to predict parasite epidemics and to understand the evolution of parasites. Within-host parasite community dynamics are especially important because they have potential to alter parasite transmission which is among the most important factors explaining both within-host and population level dynamics. In this dissertation, I used field, common-garden, and laboratory inoculation experiments to study the assembly and consequences of within-host parasite communities. I use the plant host Plantago lanceolata, and the fungal and viral parasites infecting natural P. lanceolata populations in the Åland Islands. I demonstrate that differences in within-host parasite communities are important for epidemics and may have potential consequences for evolution of parasites and their hosts. My experiments demonstrate that coinfection may affect both the coinhabiting parasites and hosts. The altered disease severity under coinfection can further lead to altered transmission and affect epidemics in host populations. My results also stress the importance of genotypic variation among hosts – I find that host genotype is an important determinant of virus community assembly during natural epidemics. Furthermore, the host is not only an important filter but a mediator of parasite dynamics, as demonstrated by the different directions of co-occurrence patterns of viruses. Finally, my results show that host growth and reproduction is affected by the within-host parasite community and host genotype. Jointly, my results highlight the importance of studying the causes and consequences of within-host parasite communities, as they may have far-reaching implications for disease epidemics and evolution.Tutkimus on osoittanut, että yksilöt ovat usein eri loislajien isäntiä samanaikaisesti, mutta suurin osa loisten ekologisiin ja evolutiivisiin vaikutuksiin keskittyvästä tutkimuksesta käsittelee yhden loislajin ja isännän välistä suhdetta. Moniloisinta, jossa useampi kuin kaksi loislajia hyödyntää yhtä isäntää samanaikaisesti, voi vaikuttaa loisten lisääntymiseen ja leviämiseen, sekä muuttaa isäntään kohdistuvaa haittaa. Moniloisinnan seurauksia ei aina voi päätellä yksittäisten loisten vaikutuksista. Väitöskirjassani tein kokeita heinäratamoa (Plantago lanceolata) ja luonnollisissa heinäratamopopulaatioissa Ahvenanmaalla esiintyviä loisia käyttäen loisyhteisöjen muodostumiseen vaikuttavia tekijöitä ja loismonimuotoisuuden vaikutuksia loisiin ja kasviyksilöihin. Testasin 1) millaisia virusyhteisöjä perimältään erilaisiin kasviyksilöihin muodostuu virusepidemian aikana, 2) miten kasvien kasvu, kukinta ja siementuotanto vaihtelevat, kun kasveihin tartuttaa erilaisia loisyhteisöjä, 3) miten Phomopsis subordinaria -sieniloisen leviäminen tartunnan saaneista kasveista uusiin vaihtelee loisyhteisöstä riippuen, ja 4) miten Plantago lanceolata latent virus vaikuttaa P. subordinarian oireen leviämiseen ja itiötuotantoon. Väitöskirjani päätuloksia on, että isännän sisäisellä loisyhteisöllä voi olla vaikutusta loisepidemioihin sekä loisten evoluutioon, koska loisten yhteisesiintyminen voi vaikuttaa loisten kasvuun ja leviämiseen. Sienioireen leviäminen hidastui, mutta itiörakenteiden tiheys kasvoi, kun kasvi oli tartutettu myös viruksella. Leviämiskokeessa sieniloisen leviäminen oli tehokkaampaa, jos samaan aikaan kasveja tartutti toinen sieni. Sieniloisten positiivinen yhteys oli havaittavissa myös luonnonepidemiasta kerätyssä aineistossa. Tulokseni korostavat myös, että isännän perimä on tärkeä osa moniloisinnan syiden ja seurausten kokonaisuutta, sillä virusyhteisöjen rakenne kenttäkokeessa riippui isäntäyksilön perimästä. Perimä myös vaikutti yhdessä loisten kanssa kasvuun, ja itsenäisesti kukintaan ja siementuotantoon puutarhakokeessa. Väitöskirjani tulokset korostavat isännän sisäisen loismonimuotoisuuden merkitystä luonnon loisdynamiikan ohjaavana voimana. Loisten yhteisesiintyminen voi johtaa muutoksiin epidemioissa vaikuttamalla loisten kasvuun ja leviämiseen, sekä vaikuttaa isäntien evoluutioon muuttamalla isäntäyksilön kasvua ja siementuotantoa