Phylogenetic study of the Characinae (Teleostei: Characiformes: Characidae)

Um dos principais desafios na ictiologia Neotropical moderna refere-se à sistemática de Characidae, uma família com aproximadamente 950 espécies, dois terços da diversidade de Characiformes. Recentemente, tem sido sugerido que subunidades de Characidae sejam primeiramente estudadas e reconhecidas visando um melhor entendimento da sistemática da família como um todo. Characinae é uma destas subunidades que guarda especial importância por incluir Charax, gênero-tipo de Characidae e Characiformes. Doze gêneros e 79 espécies têm sido incluídos em Characinae, mas a subfamília ainda não havia sido foco de estudo filogenético. No presente trabalho, 35 espécies de todos os gêneros de Characinae e 29 representantes de outras linhagens de Characiformes foram incluídas em uma matriz com 151 caracteres provenientes do estudo comparado da morfologia externa, miologia e osteologia, submetida a duas análises cladísticas. Uma delas, sem incluir o gênero Priocharax, resultou em 50 árvores igualmente parcimoniosas (L=697, IC=0.29, IR=0.73). No cladograma de consenso estrito, Characinae como tradicionalmente reconhecido não é um grupo monofilético. Os gêneros usualmente atribuídos à subfamília resultaram em dois clados separados, cada qual mais proximamente relacionado a diferentes subunidades de Characiformes. Sete gêneros formam o primeiro clado (Phenacogaster ((Charax Roeboides) (Acanthocharax (Cynopotamus (Acestrocephalus Galeocharax))))), ao qual o nome Characinae é restrito. Ele é sustentado por onze sinapomorfias não ambíguas e é mais relacionado em uma politomia a outros gêneros de Characidae (i.e., Astyanax, Cheirodon, Gymnocorymbus, Hyphessobrycon, Odontostilbe e Tetragonopterus). O segundo clado inclui a tribo Heterocharacini (Lonchogenys (Heterocharax Hoplocharax)) como grupo-irmão de Gnathocharax. Seis sinapomorfias não ambíguas sustentam o monofiletismo deste clado que, por sua vez, é mais proximamente relacionado a um clado formado por Roestes e Gilbertolus, com base em oito sinapomorfias não ambíguas. O resultado da análise não corrobora a hipótese de relacionamento próximo entre Roestes e Gilbertolus e Cynodontinae. A inclusão do gênero Priocharax, que compreende duas espécies miniatura (100 árvores, L=697, IC=0.29, IR=0.73) sugere que ele é mais relacionado aos Heterocharacini com base na morfologia do pseudotímpano, aparelho de Weber e esqueleto caudal. No entanto, as profundas modificações de sua anatomia possivelmente relacionadas a eventos de truncamento ontogenético dificultam um melhor entendimento a cerca das relações deste gênero. Um estudo anatômico detalhado de Priocharax pretende fornecer evidências adicionais no que se refere às suas relações filogenéticas. Com base na hipótese de relações obtida através da análise, é proposta uma nova classificação de Characinae e RoestinaeOne of the main challenges in modern Neotropical ichthyology refers to the systematics of the Characidae, a family with approximately 950 species, two-thirds of the diversity in Characiformes. It has been suggested that subunits of the Characidae should first be studied and recognized for a better understanding of the family as a whole. Characinae is one such subunit with special importance for including Charax, type-genus of the Characidae and Characiformes. Twelve genera and 79 species have been included in the Characinae, but the subfamily still lacked a phylogenetic diagnosis. In the present study, 35 species of all genera of the Characinae and 29 representing other lineages within Characiformes were included in a matrix with 151 characters from external morphology, myology and osteology, submitted to two cladistic analyses. One of them (excluding Priocharax from the dataset) resulted in 50 equally most parsimonious trees (L=697, IC=0.29, IR=0.73). In the strict consensus cladogram, Characinae as traditionally recognized is not a monophyletic group. Genera usually assigned to the subfamily resulted in two separate clades, each more related to different lineages in Characiformes. Seven genera form the first clade (Phenacogaster ((Charax Roeboides) (Acanthocharax (Cynopotamus (Acestrocephalus Galeocharax))))) to which the name Characinae is restricted. It is supported by eleven non-ambiguous synapomorphies and is more related in a politomy to other genera of the Characidae (i.e., Astyanax, Cheirodon, Gymnocorymbus, Hyphessobrycon, Odontostilbe and Tetragonopterus). The second clade includes the tribe Heterocharacini (Lonchogenys (Heterocharax Hoplocharax)) as the sister-group of Gnathocharax. Six non-ambiguous synapomorphies support this clade, which is more related to a clade formed by Roestes and Gilbertolus based on eight non-ambiguous synapomorphies. Results presented in this study do not corroborate a close relationship between Roestes and Gilbertolus and the Cynodontinae. Inclusion of the genus Priocharax, with two miniature species (100 trees, L=697, CI=0.29, RI=0.73) suggests that it is more related to the Heterocharacini based on the morphology of the pseudotympanum, Weberian apparatus and caudal skeleton. The profound modifications in its anatomy possibly related to ontogenetic truncations, however, obscure a better understanding on the relations of this genus. A detailed anatomical study of Priocharax is being designed intended to provide additional evidence regarding its phylogenetic relationships. A new classification of the Characinae and the Roestinae is proposed based on the phylogenetic hypothesis obtained herei