Phylogenetic analysis of Cryptobranchia (Mollusca: Nudibranchia) based on comparative anatomy

Cryptobranchia é considerado o clado com maior número de representantes entre os Nudibranchia, com aproximadamente 1500 espécies e são reconhecidos por apresentarem uma cavidade para retração da brânquia quando perturbados. É considerado um táxon monofilético e apresenta as seguintes sinapomorfias: presença de um lábio; brânquia dorsal retrátil; cavidade ao redor do ânus; redução dos músculos do tubo oral e odontóforo; e próstata diferenciada. De acordo com a última sugestão filogenética, baseada em dados morfológicos, Cryptobranchia está dividido em dois táxons, também monofiléticos: Porostomata e Labiostomata. Este trabalho apresenta um estudo morfológico detalhado de alguns representantes-chave de Cryptobranchia e outros Nudibranchia visando testar a monofilia deste clado, bem como elucidar o posicionamento filogenético dos gêneros de cada família do clado. Todas as famílias pertencentes à Cryptobranchia estão representadas, no entanto não todos os gêneros. Os gêneros estão representados, em sua maioria, pela espécie-tipo, totalizam um grupo interno de 30 espécies. O grupo externo inclui outros nudibrânquios e um Cephalaspidea (Haminoea elegans), utilizado para o enraizamento, totalizando 9 espécies. Uma análise cladística foi realizada, com buscas heurísticas e uma pesagem diferencial, específica determinada pela constante (K). Dentre várias conclusões, o resultado da análise confirmou a monofilia de Cryptobranchia, entretanto não confirmou a monofilia do táxon Labiostomata. Tambja brasiliensis (Polyceroidea) resultou como grupo-irmão de Cryptobranchia. Alguns sistemas foram analisados com mais precisão e mostraram-se potencialmente informativos, principalmente para táxons mais específicosCryptobranchia is considered have the largest number of representatives amongst Nudibranchia, with about 1500 known species, recognized in having a branchial sheath to retract the gills when disturbed. It is a monophyletic taxon with supported by following synapomorphies: labium present, dorsal gill retractable (when present), cavity around the anus, reduced number of oral tube bulb muscles, and differentiated prostate. According to the last phylogenetic suggestion, Cryptobranchia is divided in two monophyletic taxa: Porostomata and Labiostomata. This study presents a detailed morphological study of some key representatives of Cryptobranchia and other Nudibranchia taxa, aiming to test the monophyly and elucidate the phylogenetic position of the genera of each family. All families belonging to Cryptobranchia are represented, although not all genera. The genera are represented, in most cases, by the type species, totaling an internal group of 30 species. The outgroup is represented by other nudibranchs and a cepalaspidean (Haminoea elegans), for rooting, totalizing 9 species. A cladistic analysis is performed in a heuristic basis and a differential weighing, determined by specific constant (K). The result of the analysis confirmed the monophyly of Cryptobranchia, although the monophyly of the Labiostomata is not confirmed. Tambja brasiliensis (Polyceroidea) appears as Cryptobranchia sister group. Some systems were analyzed more accurately and show to be informative, especially for more specific tax