Model fit and selection in the description of tree communities: structure, diversity and spatial patterns

A descrição de padrões, i.e., tendências ou arranjos não aleatórios em comunidades, possui um longo histórico em ecologia vegetal. Comumente, a estrutura e diversidade de comunidades vegetais são descritas a partir de sua distribuição em classes de tamanho (SDD), distribuição espacial (SSD) e de sua distribuição abundância de espécies (SAD). Isto porque há um pressuposto de que padrões existentes nestes descritores de comunidades são assinaturas de processos fundamentais na sua organização e funcionamento. Assim, a descrição de padrões é com frequência o primeiro passo para gerar ou testar hipóteses sobre esses processos que regulam a estrutura e diversidade de comunidades. Organizada em diferentes capítulos, esta tese teve como objetivo central descrever e comparar padrões em diferentes comunidades arbóreas Neotropicais, buscando gerar hipóteses sobre os processos que regulam sua organização e funcionamento. Para tanto, buscou-se utilizar uma abordagem de inferência baseada no ajuste e seleção de modelos, que foi realizado usando máxima verossimilhança estatística. Em todos os capítulos, os dados sobre as comunidades arbóreas são oriundos de diferentes parcelas florestais permanentes, quatro delas com 10,24 hectares, localizadas no Brasil, e outra com 50 hectares, localizada no Panamá. Além da introdução geral sobre os conceitos e técnicas utilizadas nesta tese (Capítulo 1), foram avaliados e comparados: (i) os descritores básicos da estrutura florestal (i.e. abundância, área basal e riqueza de espécies por sub-parcela - Capítulo 2); (ii) a SAD e como ela varia com o aumento da escala e tamanho amostral (Capítulo 3); (iii) a SDD e como ela se relaciona com a demografia das espécies (Capítulo 4.1 e 4.2); e, por fim, (iv) a SSD e como ela varia entre parcelas permanentes (Capítulo 5). Apenas a relação entre a SDD e a demografia das espécies foi realizada como os dados da parcela panamenha, enquanto que os demais capítulos se referem as quatro parcelas brasileiras. Cada capítulo utilizou métodos e modelos probabilísticos distintos para a descrição e comparação das variáveis de interesse. O Capítulo 2 mostrou que os descritores básicos florestais foram muito diferentes entre as quatro parcelas brasileiras. Estes descritores foram raramente normais nas escalas estudadas e as diferenças entre as parcelas foram mais evidentes quando a variância é considerada, fornecendo informações extras sobre os processos geradores de variabilidade dentro das parcelas. O Capítulo 3 mostrou que a mudança no formato da SAD com o aumento da escala é predominantemente um efeito indireto do tamanho da amostra. Assim, pode haver um efeito de escala, mas esse efeito é pequeno e parece depender do grau de similaridade de espécies entre amostras. No capítulo 4.1, foi necessária uma combinação de quatro diferentes distribuições de probabilidade para descrever a ampla gama de SDD, visto que os modelos candidatos raramente foram adequados para a maioria das espécies. No capítulo 4.2, verificou-se que o crescimento e recrutamento determinam o formato da SDD, o que não aconteceu com a mortalidade. No geral, curvas decrescentes de crescimento por diâmetro (i.e., maior crescimento juvenil) levaram à SDD menos íngremes, enquanto que taxas altas de recrutamento estiveram relacionadas à SDD mais íngremes. Apesar das previsões da teoria de equilíbrio demográfico terem apresentado relações positivas com as SDD observadas, houve muita variação, fazendo com que as previsões fossem pouco confiáveis. No capítulo 5, confirmou-se que a grande maioria das espécies se distribui de maneira agregada no espaço. No entanto, as parcelas apresentaram diferentes padrões de intensidade e tamanho de agregação. As diferenças nestes padrões entre parcelas foram, em geral, similares àquelas encontradas ao comparar populações de uma mesma espécie entre parcelas. Assim, as parcelas permanentes brasileiras apresentaram padrões bem distintos umas das outras, tanto em termos de estrutura quanto de diversidade de espécies, padrões estes que provavelmente foram determinados pelas condições ambientais as quais estas comunidades estão sujeitas. Diferentes padrões também foram encontrados em relação à distribuição espacial das espécies (i.e. frequência, intensidade e tamanho de agregação). Contudo, os resultados sugeriram que estes padrões estiveram mais ligados a heterogeneidade ambiental interna das parcelas do que com condições de clima e solo as quais estas comunidades estão sujeitas. Por outro lado, os padrões de distribuição espacial das espécies parecem ter influenciado os padrões de diversidade das comunidades. Não houve, entretanto, um número suficiente de parcelas sob as diferentes combinações de condições ambientais para testar estas sugestões ou para fazer generalizações para cada formação florestal, sendo necessário o confronto destas sugestões com outros estudos realizados em condições similares. Já na parcela panamenha, foi confirmada a expectativa teórica de que distribuições diamétricas refletem a demografia das espécies, em especial os padrões de crescimento e recrutamento. Mas, houve grande variação entre as espécies, dificultando a inferência precisa de padrões demográficos passados das espécies a partir de SDD atuais. Por fim, a abordagem analítica baseada no ajuste e seleção de modelos por máxima foi uma alternativa viável, flexível e apropriada, principalmente em relação à comparação simultânea de diferentes modelos e à busca de processos por trás dos padrões encontrados. Apesar de algumas limitações de cunho operacional, a abordagem baseado em modelos é uma alternativa adequada para a descrição de comunidades arbóreas, podendo ser utilizada de maneira consorciada com outras abordagens (e.g. testes de hipóteses) para descrever padrões e para gerar ou testar hipóteses sobre esses processos fundamentais que regulam a estrutura e diversidade destas comunidades.Pattern description - search for trends or non-random arrangements in communities, has a long history in plant ecology. Commonly, the structure and diversity of plant communities are described based on their size class distribution (SDD), spatial distribution (SSD) and species abundance distribution (SAD). This is because there is an underlying assumption that the existing patterns in these community descriptors are signatures of key processes determining their organization and functioning. Thus, pattern description is often the first step to generate or test hypotheses about the processes governing community structure and diversity. Organized in different chapters, the main goal of this thesis was to describe and compare different patterns in Neotropical tree communities and to generate hypotheses about the processes that regulate them. To do so we used an approach based on model selection, which was performed using maximum likelihood. In all chapters the data on tree communities came from different permanent forest plots, four of them of 10.24 ha located in Brazil and another 50 ha located in Panama. In addition to the general introduction of key concepts and techniques used along the thesis (Chapter 1), it was evaluated and compared: (i) the basic forest descriptors (i.e. abundance, basal area and species richness per subplot - Chapter 2), (ii) the SAD and how it varies with increasing sample size and scale (Chapter 3), (iii) the SDD and how it relates to species demography (Chapter 4.1 and 4.2) and, finally, (iv) the SSD and how it varies between plots (Chapter 5). Only the relationship between SDD and species demography o was performed using the Panama plot data, while the remaining chapters relate the four Brazilian plots. Each chapter used different methods and probabilistic models for the description and comparison of the variables of interest. In Chapter 2, it was found that basic forest descriptors were very different between the four Brazilian plots. These descriptors were rarely normal at the studied scales and differences between plots were more evident when variance is accounted for, which seems to provide information on processes generating within-plot variability. Chapter 3 showed that the change in shape of the SAD due to increasing scale is predominantly an indirect effect of sample size. Thus, there may be an effect of the scale, but this effect is minor and seems to depend on the degree of species turnover between samples. In Chapter 4.1, it was shown that the combination of four different probability distributions was necessary to describe the wide range of SDD, since models were rarely appropriate for the majority of tree species. In Chapter 4.2, it was found that growth and recruitment, but not mortality, shape the SDD. On average, decreasing growth-diameter curves (i.e. higher juvenile growth) were associated to less steep SDD, whereas high recruitment rates were related to steeper SDD. Although the predictions of demographic equilibrium theory were positively related to the observed SDD, there was lots of variation, making predictions quite unreliable. In Chapter 5, it was confirmed that the great majority of species had clumped spatial distributions. However, the results of intensity and size of clumps showed that the patterns of aggregation were different among plots. Species shared between two plots generally showed patterns of spatial distribution that matched the patterns found for individual plots. Therefore, the Brazilian plots presented very distinct patterns, both in terms of structure and species diversity, which were most probably determined by the environmental conditions to which these communities are subjected. Different patterns among plots were also found in respect to species spatial distribution (i.e. frequency, intensity and size of aggregation). However, the results suggested that these patterns were more connected to within-plot environmental heterogeneity than with climate and soil conditions. On the other hand, the spatial distribution of the species seems to have influenced the patterns of diversity of communities. There was not, however, a sufficient number of plots under different combinations of environmental conditions to test these suggestions or to make generalizations for each forest type, being necessary to confront these suggestions with other studies conducted in similar conditions. In the Panamanian plot, it was confirmed the theoretical expectation that diameter distributions reflect the demographics of the species, in particular the patterns of growth and recruitment. But there was great variability among species, making it difficult to infer past demographic patterns from current SDD. Finally, the analytical approach based on model fit and selection by maximum likelihood was a viable, flexible and appropriate approach, particularly in respect to the simultaneous comparison of different models and to the search for mechanisms underlying patterns. Despite some more operational limitations, the model-based approach is an appropriate alternative for the description of tree communities and can be jointly used with other approaches (e.g. hypothesis testing) for pattern description and to generate and test hypotheses on the fundamental processes that determine the structure and diversity of these communities