Biologia populacional e aspectos comportamentais da lula Doryteuthis plei (Blainville, 1823) no litoral norte de São Paulo, com ênfase na reprodução e alimentação

This PhD thesis addresses several aspects of the biology and ecology of the squid Doryteuthis plei in the coast of São Paulo, SE Brazil, at both the population and individual levels. On the population structure of the exploited stock, it includes the patterns of reproductive activity, size-at-maturity, and biometrics of reproductive organs associated with squid size, as well as feeding habits and ontogenetic, sexual, and spatial-temporal shifts. Generalized Additive Models for Location, Scale, and Shape (GAMLSS) were used to identify such population patterns and spatial and temporal factors based on the particular small-scale fishery that targets the species around the São Sebastião Island. At the individual level, the study focused on behavioural traits in two periods of the life-cycle: (1) the reproductive phase, where the body patterns were described, generating a comprehensive ethogram for the species, and (2) the paralarval phase, where the development of swimming and predatory behaviours was detailed. Size-at-maturity was found to be 151-175 mm of mantle length (ML) for females, and 187-190 mm ML for males, that also showed the co-occurrence of two distinct maturation groups (Chapter 1). A significant peak of females gonad weight occurs in February and March especially in the island\'s South and Southeastern areas, and of males in March. An ethogram analysis showed 19 chromatic, 5 locomotor, and 12 postural components and behavioural sequences for the species, including agonistic, courtship, and mating behaviour (Chapter 2). Light chromatic components (clear and iridophore splotches) showed a longer duration than dark chromatic components, especially those associated with calm behaviour, more frequent in females. Males appeared more dedicated to disputes over resources and used fast miscellaneous visual signalling. In respect to feeding habits (Chapter 3), prey composition differed among sexes, size, maturity, and spatio-temporal pattern. Females do not stop feeding during sexual maturation and the amount of food increases with size. Cephalopods were significant preys for mature females, as well as fish and crustaceans to the largest females, while pelagic polychaetes were dominant prey for largest males. Observations and filming of D. plei paralarvae (Chapter 4) show a complex predatory behaviour on live preys, with different hunting types differing in speed and position. Aggressive intra-specific behaviour was found in the absence of prey when paralarvae show both a pursuit strategy and a rapid backward escape after attack. These findings contribute to better understand the population biology and behavior of the species and also in the future definition and guidance of fisheries management plans.A presente tese aborda diferentes aspectos da biologia e ecologia da lula Doryteuthis plei na costa de São Paulo, SE do Brasil, tanto em nível individual quanto populacional. Com relação à estrutura populacional do estoque explorado, foram analisados padrões da atividade reprodutiva, tamanho de primeira maturação, morfometria dos órgãos reprodutivos associados às fases de desenvolvimento e também hábitos alimentares e mudanças ontogenéticas, sexuais e espaço-temporais. Modelos aditivos generalizados para localização, escala e forma (Generalized Additive Models for Location, Scale, and Shape - GAMLSS) foram utilizados com intuito de identificar padrões populacionais, espaciais e temporais baseados em desembarques da pesca de pequena escala em torno da Ilha de São Sebastiao. Em nível individual, o estudo abordou padrões comportamentais em 2 diferentes períodos do ciclo de vida: (1) fase de reprodução, onde padrões corporais foram descritos, tendo como resultado um abrangente etograma (2) fase paralarval, onde o desenvolvimento de comportamento natatório e predatório foram detalhados. O tamanho de primeira maturação foi estimado entre 151 e 175 mm de comprimento do manto (ML) para as fêmeas e entre 187 e 190 mm ML para os machos, também foi identificada a co-ocorrência de 2 grupos de maturação para os machos. (Capitulo 1). Um pico significativo com relação ao peso das gônadas foi identificado entre os meses de Fevereiro e Março para as fêmeas e em Março para os machos, especialmente nas áreas Sul e Sudeste da ilha. Uma análise dos comportamentos reprodutivos e dos padrões corporais, resultando em um amplo etograma, revelou 19 componentes cromáticos, 5 locomotores e 12 posturais, como também, sequências comportamentais para a espécie, incluindo comportamentos agonístico, de corte e acasalamento (Capitulo 2). Componentes cromáticos claros (manchas claras e irridóforos) apresentaram maior duração do que os componentes cromáticos escuros, particularmente aqueles relacionados ao comportamento calmo, mais frequente nas fêmeas. Machos aparentemente foram mais propensos a disputas por recursos usando sinalizações visuais rápidas e variadas. Em relação aos hábitos alimentares (Capítulo 3), a composição de presas diferiu entre sexos, tamanhos, maturidade e padrões espaço-temporais. As fêmeas não deixaram de se alimentar durante a maturação e foi observada uma relação positiva entre a quantidade de alimentos e o tamanho dos indivíduos. Pequenos cefalópodes, assim como peixes e crustáceos foram às presas mais significativas entre as fêmeas maduras, enquanto que para os machos foram os poliquetas. Através de observações e filmagens de paralarvas de D. plei (Capitulo 4), identificou-se um comportamento predatório complexo sobre presas vivas, com diferentes tipos de caça que diferem em velocidade e posição. Comportamentos agressivos entre indivíduos da mesma espécie (estratégias de ataque e fuga) foram identificados quando na ausência de presas. Estes achados contribuem para melhor compreender a biologia populacional, comportamento da espécie, e também na futura definição e orientação nos planos do manejo pesqueiro