Molecular phylogeny, evolution and systematics of Rhipsalis (Cactaceae)

Rhipsalis inclui 37 espécies e representa o maior gênero de Cactaceas epífitas. Grande parte das espécies de Rhipsalis são endêmicas do Brasil (81%), e apenas três espécies são amplamente distribuídas pela América Tropical: Rhipsalis micrantha (Kunth) DC. (Peru, Colômbia, Venezuela e Costa Rica), Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff. (Paraguai até a Venezuela) e Rhipsalis baccifera (em toda a América do Sul, desde a Argentina e Uruguai até as partes úmidas do México e Caribe, com limite norte no estado da Flórida, EUA). Rhipsalis baccifera é a única espécie a extrapolar a distribuição americana de Cactaceae, ocorrendo amplamente em áreas tropicais úmidas do continente Africano e parte do continente Asiático. Apesar de estudos recentes terem abordado a taxonomia do gênero, a identificação de táxons de Rhipsalis permanece problemática, principalmente em razão da plasticidade natural de caracteres morfológicos, falta de informação sobre os padrões de variação morfológica em populações naturais, existência de complexos de espécies e espécies crípticas. Além disso, pouco se conhece sobre a biologia e evolução desse grupo. Este trabalho visa aprofundar o conhecimento da tribo Rhipsalideae e do gênero Rhipsalis, os quais incluem plantas epífitas extremamente abundantes e diversas na região Neotropical. A área de estudo do presente trabalho compreende a Floresta Atlântica, uma área biologicamente muito importante, mas extremamente ameaçada. A elevada diversidade de espécies e alta taxa de endemismo de representantes da tribo Rhipsalideae na Mata Atlântica tornam este grupo particularmente interessante para um melhor entendimento dos mecanismos associados à diversificação de espécies na Mata Atlântica. Os objetivos do presente estudo são: (1) Reconstruir a filogenia da tribo Rhipsalideae com base em caracteres moleculares visando o teste do monofiletismo dos gêneros da tribo; (2) Reconstruir a filogenia do gênero Rhipsalis com base em caracteres moleculares visando o teste do monofiletismo dos seus subgêneros, o estudo da evolução de caracteres morfológicos, o estudo da ocupação dos hábitats epifítico e rupícola, e o estudo da biogeografia do grupo; (3) Elaborar uma nova classificação para o grupo com base em dados morfológicos e moleculares; e, (4) Revisar o \"clado caule-alado\" pertencente ao gênero Rhipsalis (= Rhipsalis subg. Phyllarthrorhipsalis). Estes quatro objetivos correspondem aos objetivos dos quatro capítulos desta tese. No primeiro capítulo, é apresentada a filogenia molecular da tribo Rhipsalideae reconstruída com base nos marcadores moleculares trnQ-rps16, rpl32-trnL, psbAtrnH e ITS. Com base nessa filogenia e num estudo da evolução de caracteres morfológicos, são propostas mudanças taxonômicas para os gêneros Hatiora e Schlumbergera. No segundo capítulo, é apresentada a filogenia do gênero Rhipsalis com base nos marcadores moleculares trnQ-rps16, rpl32-trnL, psbA-trnH, ITS e MS. Esta filogenia é então utilizada como base para inferir o padrão de evolução de características morfológicas e do hábito das espécies de Rhipsalis, bem como estudar a história biogeografica do gênero. No terceiro capítulo, uma nova classificação infragenérica para Rhipsalis é proposta com base na filogenia do gênero (capítulo 2) e informações morfológicas. Por fim, no quarto capítulo é apresentada a revisão taxonômica do clado \"caule-alado\", incluindo descrições, informações sobre a distribuição geográfica das espécies, novas circunscrições para diversos táxons e uma chave para a identificação das espécies do subgênero RhipsalisRhipsalis includes 37 species and represents the largest genus of epiphytic cacti. Species of Rhipsalis are mainly endemic to Brazil (81%), and only three species are widely distributed throughout the Neotropics: Rhipsalis micrantha (Peru, Colombia, Venezuela and Costa Rica), Rhipsalis floccosa (Paraguay to Venezuela), and Rhipsalis baccifera (throughout South America, México, Caribbean region and Florida, USA). Rhipsalis baccifera is the only species whose distribution extends beyond the Americas, also occurring in tropical areas of the African continent and part of Asia. Despite recent taxonomic studies in the genus, the identification of taxa within Rhipsalis has remained problematic, mainly due to the natural plasticity of morphological characters, lack of information on the patterns of morphological variation in natural populations, existence of species complexes and cryptic species. In addition, little is known about the biology and evolution of this group. This study focuses on the tribe Rhipsalideae and on the genus Rhipsalis, very abundant and diverse groups of epiphytes in the Neotropics. The study area comprises the Atlantic Forest, which is an extremely important area biologically but also a highly threatened ecosystem. The high diversity of species and high endemism of Rhipsalideae in the Atlantic Forest makes this group particularly interesting for the study of the processes involved in the diversification of species within Mata Atlântica. The objectives of the present project are to: (1) Reconstruct the molecular phylogeny of the tribe Rhipsalideae and test the monophyly of genera within this tribe; (2) Reconstruct the molecular phylogeny of Rhipsalis in order to test the monophyly of its subgenera, study the evolution of morphological features, study the occupation of the rupiculous and epiphytic habitats, as well as the biogeographical history of the group; (3) Propose a new classification for the group based on novel molecular and morphological data; and, (4) Revise the \"wingedstem\" clade (= Rhipsalis subg. Phyllarthrorhipsalis). These four objectives correspond to the four chapters of the present thesis. The first chapter includes a molecular phylogeny of Rhipsalideae based on the molecular markers trnQ-rps16, rpl32-trnL, psbAtrnH and ITS. Information derived from this phylogeny and from a study on the evolution of selected morphological characters, is then used as basis to propose taxonomic changes in Hatiora and Schlumbergera. The second chapter presents a phylogeny of Rhipsalis based on the molecular markers trnQ-rps16, rpl32-trnL, psbA-trnH, ITS and MS. This phylogeny is then used as basis to study the evolution of selected morphological traits, study the evolution of the habit, and the biogeographical history of the genus. In the third chapter, a new infrageneric classification for Rhipsalis is proposed based on the phylogeny of Rhipsalis (chapter 2) and novel morphological information. Lastly, the fourth chapter presents a taxonomic revision of the \"winged-stem\" clade, including descriptions, information on the geographic distribution of species, novel circumscriptions for several taxa, and an identification key for all species of the subgenus Rhipsali