Flower and inflorescence development of Moraceae species.

As flores das espécies de Moraceae são díclinas (= unissexuais), aclamídeas ou monoclamídeas, pequenas e chama a atenção o gineceu por ser unilocular e uniovulado, mas com aspecto tubular no decorrer do desenvolvimento, resultado de pseudomonomeria. Estas flores estão inseridas em inflorescências consideravelmente diversas em termos estruturais, além de apresentarem síndromes de polinização diferentes. Assim, os objetivos deste trabalho foram esclarecer as vias que originam as diferentes formas de inflorescências e elucidar condições florais enigmáticas como a ausência de perianto e gineceu pseudomonômero, utilizando sete espécies de linhagens diferentes de Moraceae como modelos de estudo: Brosimum gaudichaudii, Castilla elastica, Clarisia ilicifolia, Ficus citrifolia, F. pertusa, Maclura tinctoria e Morus nigra. Inflorescências em vários estádios de desenvolvimento, botões florais e flores foram processados para exames de superfície e anatômico. O meristema da inflorescência é semelhante quanto à forma entre as espécies apenas nos estádios iniciais. Em Ficus pertusa a inflorescência se fecha pelas margens devido à presença de orobrácteas; em Castilla elastica a inflorescência forma uma depressão central (inflorescência pistilada), podendo se tornar bivalvar (inflorescência estaminada), sendo rodeada por brácteas involucrais; em Brosimum gaudichaudii o meristema torna-se plano, e as flores estaminadas e pistiladas ficam imersas no receptáculo e cobertas por brácteas interflorais; em Clarisia ilicifolia e Maclura tinctoria os meristemas das inflorescências estaminadas e pistiladas tornam-se planos e alongam-se, porém, na pistilada adquire uma forma globosa; em Morus nigra o meristema se alonga. Brácteas interflorais estão ausentes apenas em Morus nigra. A morfologia e desenvolvimento florais diferem entre as espécies estudadas em especial quanto ao número de órgãos florais. O perianto é constituído de sépalas robustas, verdes, presentes na maioria das espécies estudadas, com exceção de Brosimum gaudichaudii, cuja flor estaminada exibe uma bractéola que envolve os órgãos florais e a flor pistilada é aclamídea, assim como a flor estaminada de Castilla elastica. Em todas as espécies as sépalas variam em número (dois a cinco), sendo sua iniciação assincrônica. Não há iniciação de primórdios de pétalas, individualizados ou oriundos de divisão dos primórdios de estames. Os primórdios de estames iniciados na flor estaminada (1-5, dependendo da espécie) tornam-se funcionais; portanto, não há aborto de estames na flor estaminada. Na flor pistilada de Castilla elastica raramente iniciam estaminódios. A estrutura anatômica das sépalas e dos estames varia entre as espécies, representando possíveis adaptações à entomofilia ou anemofilia descritas para a família. A epiderme pode apresentar tricomas tectores e secretores, dependendo da espécie. O mesofilo varia em número de camadas nas espécies, e esta variação é refletida na união entre os órgãos. Laticíferos e idioblastos fenólicos e cristalíferos ocorrem no mesofilo das sépalas e conectivo dos estames em todas as espécies, provavelmente atuando na proteção da flor contra herbívoros e radiação UV. Os estames apresentam variação na forma dos filetes e no conectivo. Nas flores estaminadas de Morus nigra e Maclura tinctoria as células do mesofilo são maiores com espaços intercelulares; e na estrutura final da flor, as quatro sépalas são acompanhadas de estames inflexos e um pistilódio, os quais compõem uma complexa estrutura que atua na dispersão dos grãos de pólen. O gineceu pseudomonômero é modificado em pistilódio na flor estaminada de Maclura tinctoria e Morus nigra. Os carpelos são iniciados como um único primórdio central que se divide, originando dois outros, que se alongam assimetricamente. Os próximos estádios diferem entre as espécies e foram resumidos em duas vias ontogenéticas: (1) contribuição total dos dois carpelos na formação do ovário, estilete e estigma, porém, apenas um dos carpelos inicia um óvulo em seu ovário unilocular - encontrado na maioria das espécies. (2) contribuição parcial dos dois carpelos, sendo que o carpelo de maior comprimento participa da formação do ovário, estilete e estigma e inicia um óvulo, enquanto o de menor comprimento participa apenas da formação do ovário - encontrado em Maclura tinctoria. As espécies de Moraceae compartilham estádios iniciais do desenvolvimento da inflorescência, do perianto, androceu e gineceu pseudomonômero, sendo que as principais diferenças ocorrem nos estádios intermediários, o que altera a estrutura da flor e inflorescência. Essas vias de desenvolvimento parecem ser estáveis dentro do clado urticoide e contribuem para a redução da estrutura floral neste grupo de rosídeas.The flowers of the species of Moraceae are diclinous (= unisexual), achlamydeous or monochlamydeous, small, drawing attention the gynoecium for being unilocular and uniovular but with tubular shape in the course of development, a result of pseudomonomery. These flowers are inserted in structurally diverse inflorescences, and show different pollination syndromes. The objectives of this study were to clarify the pathways that cause the different forms of inflorescences, and to elucidate enigmatic floral conditions as the absence of perianth and pseudomonomerous gynoecium in Moraceae, by using seven species of different lineages of the family as study models: Brosimum gaudichaudii, Castilla elastica, Clarisia ilicifolia, Ficus citrifolia, F. pertusa, Maclura tinctoria and Morus nigra. Infllorescences, buds and flowers in several developmental stages were prepared for examination under scanning electron and light microscopies. The meristem of the inflorescence is similar in shape among the species only in the early stages of development. In Ficus pertusa the inflorescence closes along the margins due to the presence of orobracts. The inflorescence of the Castilla elastica forms a central depression (pistillate inflorescence) and may become bivalvar (staminate inflorescence), being surrounded by involucral bracts. In Brosimum gaudichaudii the meristem becomes flat, and the staminate and pistillate flowers are immersed in the receptacle and covered by interfloral bracts; in Clarisia ilicifolia and Maclura tinctoria the meristem of the staminate and pistillate inflorescences becomes flat and lengthens, however, the pistillate inflorescence acquires a globose shape; in Morus nigra the meristem is elongated. Interfloral bracts are absent only in Morus nigra. The floral morphology and development differ among the species studied especially in terms of number of floral organs. The perianth consists of robust green sepals, present in the majority of the species studied, with the exception of Brosimum gaudichaudii, whose staminate flower exhibits a bract involving the floral organs and the pistillate flower is achlamydeous, as well as the staminate flower of Castilla elastica. In all species the sepals vary in number (two to five), and show asynchronous initiation. There is no initiation of petal primordia, individualized or originated from division of stamen primordia. The stamen primordia initiated in the staminate flower (1-5, depending on the species) become functional; so there is no stamen abortion in the staminate flower. The pistillate flower of Castilla elastica rarely initiates staminodes. The anatomical structure of the sepals and stamens varies among species, representing possible adaptations to the entomophily or anemophily described for the family. The epidermis may have glandular and/or non glandular trichomes, depending on the species. The mesophyll varies in number of layers in the species, and this variation is reflected in the union of the organs. Laticifers and crystal and phenolic idioblasts occur in the mesophyll of the sepals and connective of the stamens in all species, probably acting on flower protection against herbivores and UV radiation. The stamens vary in terms of filament and connective shape. In the staminate flowers of Morus nigra and Maclura tinctoria the cells of the mesophyll are larger with intercellular spaces; and in the final structure of the flower, the four sepals are accompanied by inflexed stamens and a pistillode, which compose a complex structure that acts in the pollen grain dispersal. The pseudomonomerous gynoecium is transformed into pistillodes in the staminate flowers of Maclura tinctoria and Morus nigra. The carpel initiates as a single central primordium which divides and originates two others, which elongate asymmetrically. The next stages differ among species and have been summarized in two ontogenetic pathways: (1) the total contribution of the two carpels in the formation of the ovary, style and stigma, however, in only one of the carpels an ovule arises at the single locule - found in most species. (2) Partial contribution of the two carpels, wherein the carpel with greater length participates in the formation of the ovary, style, stigma and ovule, while the carpel with shortest length is only involved in the formation of ovary - found in Maclura tinctoria. The species of Moraceae share early stages of development of the inflorescence, the perianth, androecium and pseudomonomerous gynoecium, and the main differences occur in the intermediate stages, which alters the structure of the flower and inflorescence. These developmental pathways seem to be stable within the urticalean rosids and contribute to the reduction of the floral structure in this group