Flower- visitor networks and the restoration of ecological processes in tropical forests

A restauração da Mata Atlântica tem sido considerada prioridade nas iniciativas de manutenção da biodiversidade. Adicionalmente, há consenso de que os parâmetros para avaliação da restauração ecológica devem mensurar o retorno de funções ecológicas. O estudo de interações planta-visitante floral pode ser um caminho adequado para avaliar a eficiência das práticas de restauração, visto que estas interações desempenham função crítica na dinâmica e diversidade da comunidade. Variações na diversidade de espécies de plantas e de seus visitantes florais podem alterar a freqüência de interação entre as espécies, definir a estrutura das redes de interação, determinando os níveis de generalização e especialização na comunidade. Neste contexto, a tentativa de restaurar florestas tropicais pela adição de espécies arbóreas pode ter efeitos sobre a estrutura, estabelecimento de grupos funcionais e níveis de generalização na rede de interação entre flores e visitantes florais. O objetivo principal deste trabalho é o de comparar redes de interação planta-visitante floral em florestas tropicais restauradas após 5 anos do plantio das arbóreas, florestas regeneradas naturalmente e remanescentes de floresta atlântica em uma área sob domínio da Mata Atlântica no sudeste do Brasil. Para atingir esse objetivo, essas florestas foram comparadas quanto suas diversidades estruturais e funcionais em relação aos seguintes aspectos: 1) Riqueza e atributos de história de vida (formas de vida, sistemas sexuais, modos de polinização e de dispersão); 2) redes de interação plantavisitante floral; 3) Grau de generalização e especialização das redes de interação; 4) robustez quanto à perda de espécie em redes de interação, e 5) Formação de grupos funcionais seguindo características florais e de freqüência de visitas. Para cada aspecto avaliamos a contribuição das espécies plantadas. Florestas restauradas tiveram a maior riqueza de espécies em flor, porém com menor similaridade florística com outras florestas locais. A similaridade em abundâncias relativas de arbustos e lianas com outras categorias de florestas indicou a inclusão de outras formas de vida além de árvores nas florestas restauradas. Porém, a alta abundância relativa de árvores nas florestas regeneradas naturalmente também indicou o potencial de regeneração natural em florestas 15 degradadas. A maior diversidade de modos de polinização biótica e de dispersão de sementes nas florestas restauradas veio das plantas regenerantes espontaneamente. Não houve diferenças significativas quanto às métricas de redes de interação flores e visitantes entre os tratamentos, porém houve uma tendência de maior especialização dessas interações nas florestas nativas e maior robustez à perda de espécies em florestas restauradas. Além disso, plantas regenerantes espontaneamente receberam significantemente mais visitas nas florestas regeneradas naturalmente do que em florestas restauradas, sugerindo que árvores plantadas podem estar reduzindo visitação às flores da vegetação regenerante espontânea, possivelmente competindo por visitantes florais. Em relação à diversidade funcional, 21 grupos funcionais baseados em atributos florais foram estabelecidos entre todas as espécies em flor, onde as espécies da floresta restaurada dominaram três grandes grupos e a floresta nativa apresentou representantes distribuídos equitativamente pelos grupos, sem dominância. Pólen foi a variável que mais contribui para diferenciação dos grupos. As espécies plantadas formaram grupos funcionais exclusivos nas florestas restauradas, contribuindo para uma maior diversificação em atributos funcionais florais em tais comunidades, porém não mais do que a diversificação funcional trazida pelas plantas regenerantes espontaneamente. Redes de interação entre grupos funcionais de plantas e categorias taxonômicas de visitantes reforçaram que os visitantes florais parecem não seguir fielmente grupos funcionais por atributos florais. Considerando que as florestas regeneradas naturalmente apresentaram alta abundância relativa de árvores, não apresentaram diferenças significativas quanto às métricas de redes de interação planta-visitantes florais com as florestas restauradas e que a regeneração natural na região estudada ocorre em grande intensidade, sugerimos que seja dada importância relevante às plantas regenerantes espontaneamente em projetos de restauração. Cabe ressaltar que avaliamos restauração após 5 anos da implantação. Assim, todas as conclusões tiradas deste estudo necessitarão ser acompanhada em estudos futuros.Restoration of the Brazilian Atlantic Forest has been considered priority in initiatives to maintain biodiversity. Additionally, there is consensus that the parameters to evaluate restoration should address the return of ecological processes. The study of flower-visitor interactions can be a reasonable way to evaluate restoration practice, considering that these interactions have critical role in the dynamics and diversity of communities. Variations in the diversity of plant species and their flower visitors could modify frequency of interactions between species; define the structure of interaction networks, and determine generalization and specialization levels in the community as well. In this context, the attempt to restore tropical forests by planting native trees can affect the structural and functional diversity and generalization level in flower-visitor networks. The main objective of this research is to compare flower-visitor networks in 5-year-old restored forests, naturally regenerated forests and native forests in an Atlantic Forest domain in southeastern Brazil. We compared these forests in relation to: 1) Richness of species and life history traits (growth form, sexual system, biotic pollination modes and dispersal modes); 2) Flower-visitor networks; 3) Generalization and specialization levels in ecological networks; 4) Robustness to species loss in ecological networks; and 5) Functional groups by floral traits and visitation frequencies of flower visitors. We evaluated the contribution of planted species on each of these aspects. Restored forests had the highest floristic richness of species in flower, but little floristic similarity with other native local forests. Similarity in the relative abundance of shrubs and lianas among habitat categories indicated the possibility of annexation of other life forms than trees in restored forests. But the presence of high relative abundance of trees in the naturally regenerated forests also indicated the potential of natural regeneration of the degraded forests. Biotic pollination and dispersal modes tended to be more diverse in restored forests, but it comes as a result of the addition of spontaneously regenerated plants to this forest. There were no significant differences in the metrics of flower-visitor networks between forest categories, although there was a trend towards high specialization of 17 interactions between flower and visitors in native forests and high robustness of species loss in restored forests. In addition, spontaneously regenerated plants received significantly more visits in the naturally regenerated forests than in restored forests, suggesting that the planted trees may reduce the visitation to the spontaneously regenerated vegetation, possibly by competing for flower visitors. With regard to functional diversity, 21 functional groups based on floral traits were recognized when all species in flower was pooled. Species of restored forests were dispersed mainly among three groups, while species from native forests were spread among all groups with almost the same number of species per group. Pollen was the variable that most contributed for grouping species. Planted trees species formed exclusive functional groups, contributing for higher diversification of floral trait to the community. However, this diversification was not higher than provided by spontaneous regenerated plants. Interaction networks between plant functional groups and taxonomic categories of flower visitors ensured that flower visitors do not seem to follow the grouping formed by floral traits. Considering that naturally regenerated forests had high relative abundance of trees, were not different from restored forests in relation to network metrics and that natural regeneration was intense in the region, we suggest paying relevant attention to spontaneous regenerated plants in restoration projects. We would like to point out that we evaluated five-year-old restored forests and there is still need to track these forests in the future