Morfologia e histologia de calosidades nupciais em Leiuperinae e Paratelmatobinae (Amphibia: anura: Leptodactylidae): descrição, busca de caracteres filogenéticos e comentários evolutivos

Calosidades nupciais são estruturas presentes em uma grande diversidade de anuros. São compostas por espessamento de epiderme e derme associadas, com ou sem a presença de glândulas nupciais, e associadas à otimização do amplexo, embates entre machos e produção de feromônios. Embora poucos estudos com foco nas calosidades tenham sido realizados, variações significativas na densidade, topologia e ultraestrutura dos calos foram encontradas em diferentes táxons, podendo auxiliar na sistemática. Uma família que possui calosidades nupciais conspícuas, mas carentes de estudos detalhados é Leptodactylidae. Dessa forma, a descrição, levantamento de caracteres e otimização em uma compilação de filogenias moleculares foram realizados para duas subfamílias de Leptodactylidae: Leiuperinae e Paratelmatobinae. O pólex de 42 espécies foi fotografado, dissecado e endereçado para microscopia eletrônica de varredura (MEV) e histologia/histoquímica (azul de toluidina, reação com ácido periódico de Schiff e alcian blue pH 0.5 e 2.5). Calosidades nupciais sem queratinização escura são autapomorfias de Paratelmatobius lutzii e Physalaemus rupestris. São sinapomorfias homoplásicas a forma das projeções epidérmicas (PEs) em Crossodactylodes e Leptodactylus (grandes espinhos) e em Scytrophrys e Leiuperinae (lajotas). O carpo não coberto por calosidade é uma autapomorfia homoplásica de Pa. cardosoi. A calosidade sem divisão é uma autapomorfia homoplásica em Ph. henselii e Ph. lisei. A falange não coberta por calosidade é uma sinapomorfia putativa homoplásica do clado Ph. cuvieri (exceto Ph. henselii e Ph. lisei). A calosidade cobrindo toda a falange proximal é uma sinapomorfia homoplásica de Paratelmatobinae e clado Ph. signifer (exceto Ph. nattereri); sendo a cobertura da falange distal sinapomorfia putativa de Paratelmatobius (exceto Pa. lutzii, onde apenas a falange proximal é coberta). O calo metacarpal interno não coberto por calosidade é uma sinapomorfia homoplásica do grupo Ph. biligonigerus. Glândulas nupciais e papilas dérmicas são sinapomorfias putativas homoplásicas ausentes em Crossodactylodes e L. petersii. O comportamento como sinapomorfias putativas homoplásicas (maioria), não homoplásicas e autapomorfias, suportando diversos clados e distinguindo espécies dentro de seus gêneros, evidencia a importância das calosidades nupciais para sistemática de Leptodactylidae.Nuptial pads are present in a wide range of anuran species. These structures are composed by epidermal and dermal thickening, with the presence of nuptial glands or not. Nuptial pads are linked with amplex optimization, male fights and pheromone production. Although few studies on nuptial pads have been made, significative variation in density, topology and ultrastructure were found for many taxa, with possible applications in systematics. Leptodactylid frogs comprise a family where nuptial pads are conspicuous and variable, but lacking detailed investigations. Therefore, the description, character assessments, and optimization of chosen characters into molecular phylogenies was made for two subfamilies of Leptodactylidae: Leiuperinae and Paratelamatobinae. The pollex of 42 specimens was photographed, dissected and addressed to scanning electron micrography (SEM) and histology/hystochemistry (toluidin blue, periodic acid-Sciff [PAS] and alcian blue pH 2.5 and 0.5). Nuptial pads without dark keratinization are a homoplasic autapomorphy of Paratelmatobius lutzii and Physalaemus rupestris. The shape of the epidermic projections (EPs) is a homoplasic putative sinapomorphy of Crossodactylodes and Leptodactylus (large spines), and Scytrophrys and Leiuperinae (flagstone-like). The carpal area not covered by nuptial pads is a homoplasic autapomorphy of Pa. cardosoi. An undivided nuptial pad is a homoplasic autapomorphy of Ph. henselii and Ph. lisei. The naked phalanx (i.e., not covered by nuptial pads) is a homoplasic putative sinapomorphy of the Ph. signifer clade (except for Ph. henselii and Ph. lisei). The proximal phalanx completely covered in Paratelmatobinae and Ph. signifer clade (except for Ph. nattereri) is a homoplasic putative sinapomorphy; and the distal phalanx covered in Paratelmatobius (except for Pa. lutzii) a putative sinapomorphy. The inner metacarpal tubercle not covered by nuptial pads is a homoplasic putative sinapomorphy of the Ph biligonigerus group. The absence of nuptial glands and dermal papillae are autapomophies of Crossodactylodes and L. petersii. Therefore, nuptial pads occur as homoplasic putative sinapomorphies (mostly), not homoplasic putative sinapomorphies, and autapomorphies, giving support to many clades and distinguishing species within genera. We can conclude that nuptial pads can be important in future morphological phylogenies for recovering evolutionary relationships among the Leptodactylidae