Morphological evolution of the Spinosauridae Stromer, 1915 (Theropoda, Megalosauroidea) rostrum

Fósseis do clado Spinosauridae são reconhecidos dos paleoncontinentes Gondwana e Laurásia desde o Jurássico Superior (Thitoniano) até o Cretáceo Superior (Cenomaniano), com ampla distribuição paleobiogeográfica. Até a atualidade, 12 espécies foram descritas: (1) Spinosaurus aegyptiacus; (2) Siamosaurus suteethorni; (3) Baryonyx walkeri; (4) Spinosaurus maroccanus; (5) Sigilmassasaurus brevicollis; (6) Irritator challengeri; (7) Angaturama limai; (8) Cristatusaurus lapparenti; (9) Suchomimus tenerensis; (10) Oxalaia quilombensis; (11) Ichthyovenator laosensis; e (12) Ostafrikasaurus crassiserratus. Além destes, diversos outros materiais são referidos na literatura sem uma identificação específica ou genérica precisa ou a níveis taxonômicos mais abrangentes. Pelo menos dez pré-maxilares foram descritos compondo 6 dos 11 gêneros da família: Angaturama, Baryonyx, Cristatusaurus, Oxalaia, Spinosaurus e Suchomimus. Através de morfometria geométrica analisou-se a variação morfológica nos pré-maxilares para verificar se a variabilidade observada pode ser explicada por fatores causais em um contexto macroevolutivo. Na projeção dos indivíduos no morfoespaço (PCA) em ambas as vistas, ventral e lateral, a forma dos pré-maxilares se estrutura de maneira compatível com a filogenia, sendo evidente uma diferenciação quanto à geometria do focinho entre as sub-famílias “Baryonychinae” e Spinosaurinae, sendo mais evidente quando observada a geometria das configurações em vista ventral. A congruência entre a forma e a filogenia pôde ser observada nas análises fenéticas de agrupamentos, bem como na análise das distâncias de Procrustes e energia de deformação das grades de deformação. A morfologia dos pré-maxilares em Spinosauridae apresenta variação bastante relevante e permitem diagnosticar alguns clados. Pela primeira vez esta porção da anatomia destes animais foi explorada quantitativamente por meio de morfometria geométrica, os reultados alcançados permitiram quantificar e descrever de maneira mais clara a variação observada. Constatou-se que algumas diferenças observadas entre as duas sub-famílias são devidas à alometria. Embora as relações internas de Spinosauridae permaneçam com algumas lacunas, o monofileticismo de Spinosaurinae foi corroborado em todas as análises quantitativas da forma aqui realizadas. Já Baryonychinae pode não constituir um grupo natural, embora as novas evidências apresentadas aqui não sejam conclusivas a esse respeito.Fossils of Spinosauridae are recognized from the paleoncontinents Gondwana and Laurasia from the Upper Jurassic (Thitonian) to the Upper Cretaceous (Cenomanian), with a wide paleobiogeographic distribution. To date, 12 species have been described: (1) Spinosaurus aegyptiacus; (2) Siamosaurus suteethorni; (3) Baryonyx walkeri; (4) Spinosaurus maroccanus; (5) Sigilmassasaurus brevicollis; (6) Irritator challengeri; (7) Angaturama limai; (8) Cristatusaurus lapparenti; (9) Suchomimus tenerensis; (10) Oxalaia quilombensis; (11) Ichthyovenator laosensis; and (12) Ostafrikasaurus crassiserratus. In addition, several other materials are reported in the literature without specific or generic identification or at the broader taxonomic levels. At least 10 premaxillae were described composing 6 of the 11 genera of the family: Angaturama, Baryonyx, Cristatusaurus, Oxalaia, Spinosaurus and Suchomimus. Through geometric morphometry the morphological variation in the premaxilla was analyzed to verify if the observed variability can be explained by causal factors in a macroevolutionary context. In the projection of individuals in the morphospace (PCA) in both ventral and lateral views, the premaxilla shape is structured in a manner compatible with the phylogeny, being evident a differentiation in the geometry of the snout between the subfamilies "Baryonychinae" and Spinosaurinae, being more evident when observing the geometry of the configurations in ventral view. The congruence between shape and phylogeny could be observed in the cluster analysis, as well as in the analysis of the distances of Procrustes and bending energy of the deformation grids. The morphology of the premaxillaries in Spinosauridae presents a very relevant variation and allows to diagnose some clades. For the first time this portion of the anatomy of these animals was explored quantitatively by geometric morphometrics, the obtained results allowed to quantify and to describe more clearly the observed variation. It was found that some observed differences between the two subfamilies are due to allometry. Although the internal relations of Spinosauridae remains with some gaps, the monophyleticism of Spinosaurinae has been corroborated in all quantitative analyzes of the form performed here. Baryonychinae may not constitute a natural group, although the new evidence presented here is not conclusive in this regard.Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES