Les Térébratulidés du Dogger provençal. Paléontologie, biostratigraphie, phylogénie, paléoécologie

Collection of numerous brachiopods in the Dogger of Southern Var (Provence, Southern France) has made possible a palaeontological study of the terebratulids. Based on indispensable classic typological comparisons, this comprises the analysis of variability within populations and takes note of the influence of ontogeny on morphological variation. It also benefits from the examination of internal characters (by serial sections) allowing, together with external morphological characters, the solution of problems of generic attribution of various species. Seventeen genera and 47 species (10 of them new), have been studied in this way. Three previously created genera (Dundrythyris, Pseudotubithyris and Pseudowattonithyris Alméras, 1971) are regarded as synonyms of the older taxa Loboidothyris Buckman, Tubithyris Buckman and Wattonithyris Muir-Wood. Palaeontological study presents problems of hierarchy and of the variability of morphological characters : polymorphism, anterior morphogenesis, modes of growth and stunting. It also shows that internal characters (of which the variability is as great as that of external characters) can not and should not on their own be used to define brachiopod genera. Biostratigraphically, two parallel brachiopod scales are proposed including the terebratulids which are the object of this revision, but also the zeilleriids and the rhynchonellids determined in previous studies. One of these scales is for the Aalenian to Lower Bajocian (fig. 15) ; the other is for the Bathonian (fig. 69). The first comprises a succession of assemblage zones or of the extension of zonation where there are no sections which are adequately divided by means of ammonites. The second shows the existence of populations in successive waves (7 faunal associations) tracing the variations in palaeoenvironments. On the other hand, the stratigraphical study of the Bathonian of Provence poses the problem of the determination and of the age of a "fauna with Clydoniceras and Delecticeras" situated below a bed with Wattonithyris and Tubithyris globata of the topmost middle Bathonian. From the palaeoecological point of view, this study confirms, in an elegant way, the absence of brachiopods in basin facies (Alméras & Elmi, 1985) represented by alternations of marls and limestones from the Middle Bajocian to the Lower Bathonian (pars). The factors limiting the development of benthic filter suspension feeders such as brachiopods are the muddy environment, more or less oxygenated ; high energy conditions ; the phases of down-cutting or erosion ; major, rapid, coarse, terrigeneous sedimentation ; the activity of burrowers affecting the stability of the substrate for fixation (limestones with cross-placed burrows) ; the distribution of primary organic productivity. The brachiopods are, in effect, missing in terrigeneous formations and in the oolitic and bioclastic limestones. They only appeared at the end of the reef episode at the summit of the Coral limestones of the Lower Bathonian. More precise studies on the palaeoecology of the zeilleriids leads one to think that Flabellothyris was adapted to quiete environments, on muddy bottoms, whilst Eudesia was linked to calcareous facies of higher energy. Turning to phylogeny, analysis of the affinities between genera, the list of species related to these genera, their stratigraphical distribution, make possible the proposition of the evolutionary scheme shown in fig. 97. Finally, analysis of morphological and anatomical variation of these diverse species shows that there is an evolutionary itinerary in each genus (Loboidothyris and Sphaeroidothyris for example).La collecte de nombreux brachiopodes dans le Dogger du Var méridional a permis l'étude paléontologique des Térébratulidés. S'appuyant sur les comparaisons typologiques classiques indispensables, celle-ci comporte l'analyse de la variabilité des populations et elle prend en compte l'influence de l'ontogenèse sur les variations morphologiques. Elle a en outre bénéficié de l'examen des caractères internes (coupes sériées) permettant, en compagnie des caractères morphologiques, de résoudre les problèmes d'attribution générique des diverses espèces. 17 genres et 47 espèces, dont 10 nouvelles, ont ainsi été étudiés. Trois genres créés antérieurement (Dundrythyris, Pseudotubithyris et Pseudowattonithyris Alméras, 1971) sont placés en synonymie. L'étude paléontologique pose le problème de la hiérarchie et de la variabilité des caractères morphologiques : polymorphisme, morphogenèse frontale, modalités de croissance et nanisme. Elle montre également que les caractères internes, dont la variabilité est aussi grande que celle de la morphologie, ne peuvent (et ne doivent) à eux-seuls définir les genres de brachiopodes. Elle aboutit à des synthèses biostratigraphiques, phylogénétiques et paléoécologiques. Sur le plan biostratigraphique, deux échelles parallèles de brachiopodes (incluant les Térébratulidés objet de cette révision, mais aussi les Zeilleriidés et les Rhynchonellidés déterminés d'après les travaux antérieurs) sont proposées : l'une pour l'Aalénien - Bajocien inférieur (fig. 15), l'autre pour le Bathonien (fig. 69). La première comprend une succession de zones d'association ou d'extension ne fournissant pas des coupures aussi tranchées que la zonation d'ammonites. La deuxième montre l'existence de peuplements par vagues successives (7 associations fauniques) traduisant les variations des paléoenvironnements. En outre, l'étude stratigraphique du Bathonien provençal pose le problème de la détermination et de l'âge d'une "faune à Clydoniceras et Delecticeras" située sous un niveau à Wattonithyris et à Tubithyris globata du Bathonien moyen terminal. Sur le plan paléoécologique, cette étude confirme de manière éloquente l'absence des brachiopodes dans les faciès de bassin (Alméras & Elmi, 1985), matérialisés par les alternances marnes - calcaires du Bajocien moyen à Bathonien inférieur (pars). Les facteurs limitant le développement d'organismes benthiques filtreurs suspensivores comme les brachiopodes sont le milieu vaseux, plus ou moins protégé ou moins oxygéné, l'hydrodynanisme élevé, les phases de ravinement ou d'érosion, la sédimentation terrigène importante, rapide, grossière, l'activité des fouisseurs préjudiciables à la stabilité du substrat de fixation (calcaires à terriers entrecroisés), la répartition de la productivité primaire organique. Les brachiopodes manquent en effet dans les formations terrigènes et dans les calcaires oolithiques et bioclastiques. Ils ne se sont installés qu'en fin d'épisode récifal au sommet des Calcaires à madréporaires du Bathonien inférieur. Des études plus précises sur la paléoécologie des Zeilleriidés laissent à penser que les Flabellothyris étaient inféodés à des milieux calmes, à fonds vaseux, tandis que les Eudesia étaient liés à des faciès calcaires d'énergie plus élevée. Sur le plan phylogénétique, l'analyse des affinités entre genres, la liste des espèces s'y rapportant ainsi que leur répartition stratigraphique, permettent de proposer le schéma évolutif de la fig. 97. Enfin, l'analyse de la variabilité morphologique et anatomique de ses diverses espèces montre qu'il y a un itinéraire évolutif au sein de chaque genre (Loboidothyris, Sphaeroidothyris par exemple).Alméras Yves, Moulan Guy. Les Térébratulidés du Dogger provençal. Paléontologie, biostratigraphie, phylogénie, paléoécologie. In: Documents des Laboratoires de Géologie, Lyon, n°101, 1988. Les Térébratulidés du Dogger provençal. Paléontologie, biostratigraphie, phylogénie, paléoécologie. pp. 3-277