Morphological variability in dogs and red foxes from the first European agricultural societies : a morpho-functional approach based on the mandible

Les changements culturels et techno-économiques majeurs survenus en Europe entre 7000 et 4000 ans avant J.-C., notamment le développement de l'agriculture, ont eu d’importantes répercussions sur les animaux qui vivaient près des hommes. Le chien, seul animal domestiqué depuis déjà plusieurs millénaires, est probablement un bon marqueur de l'évolution des sociétés humaines à cette époque. Bien que de nombreuses données nous informent sur son statut et sa diversité génétique, très peu d'études ont documenté sa variabilité morphologique et les éventuelles adaptations fonctionnelles en découlant, en lien avec les contraintes anthropiques. En outre, à ce jour, aucune étude n'a exploré la variabilité des renards roux anciens, bien qu'ils soient susceptibles de développer les mêmes adaptationsque les chiens (mais dans une moindre mesure en raison de leur nature commensale). Dans cette thèse, une approche morpho-fonctionnelle innovante est utilisée pour décrire l'évolution de la mandibule (l'os le mieux préservé dans les séries archéologiques et un élément fonctionnel important de l'appareil masticateur) du Mésolithique au tout début de l'âge du Bronze en Europe occidentale et au sud de la Roumanie. La photogrammétrie et la morphométrie géométrique sont utilisées pour quantifier la forme des os en 3D. Dans un premier temps, les facteurs de forme et les relations forme-fonction au sein de l'appareil masticateur sont explorés dans un échantillon de chiens et de renards modernes. Les muscles masticateurs d'environ 120 chiens de différentes races et de renards ont été disséqués. Un modèle biomécanique d'estimation de la force de morsure à partir des données musculaires est établi et validé par des mesures in vivo. De fortes interrelations entre le crâne, la mandibule,les muscles masticateurs et la force de morsure sont démontrées pour les deux espèces, soulignant la forte intégration malgré les sélections artificielles extrêmes chez les chiens modernes. Un modèle prédictif de la force de morsure utilisant la forme des fragments mandibulaires est donc développé pour interpréter les variations de forme dans l'échantillon archéologique. Les impacts des facteurs de développement et environnementaux (climat, urbanisme, alimentation) sur la forme ou la fonction sont quantifiés par l'étude de 433 renards australiens. Ensuite, la variabilité des chiens et des renards anciens (528 chiens et 50 renards)est comparée à celle des canidés modernes (70 chiens, 8 dingos, 8 loups, 68 renards). De fortes différences morphologiques sont démontrées pour les deux espèces, ce qui suggère des différences fonctionnelles. Les chiens anciens semblent très variables en termes de taille et de forme, bien que moins variables que les chiens modernes. Les hypertypes récents n'ont pas d'équivalent dans notre échantillon archéologique. Plus surprenant, certaines formes anciennes ne sont pas trouvées dans l'échantillon moderne. Enfin, la variabilité existant chez les chiens avant l'âge du Bronze est explorée et mise en relation avec les informations déjàdisponibles. De fortes différences entre l'Europe de l'Est et de l'Ouest sont mises en évidence, reflétant les histoires très différentes des populations canines dans ces deux régions. Dans chaque zone géographique, des différences temporelles mais aussi culturelles dans la taille et la forme des chiens sont démontrées. L'étude des renards, bien que limitée en raison de la rareté des restes, révèle l'existence d'une diversité relativement importante. Les variations de taille et de forme sont alors probablement plus liées à des variations géographiques et climatiques qu'à des contraintes anthropiques. Des différences dans la force de morsure au fildu temps sont suggérées pour les deux espèces, ce qui laisse supposer des changements dans la fonction du chien, et peut-être des adaptations fonctionnelles à un régime alimentaire de plus en plus influencé par les pratiques humaines.The major cultural and techno-economic changes that occurred in Europe between 7,000 and 4,000 BC, including the development of agriculture, had major repercussions on the animals that lived close to humans. The dog, the only animal that has been domesticated for thousands of years is probably a good marker of the evolution of human societies at that time. Although many data inform us about its status and genetic diversity, very few studies have documented its morphological variability and the resulting possible functional adaptations in relation toanthropogenic constraints. Furthermore, to date no studies have explored the variability in ancient red foxes although they are likely to develop the same adaptations as dogs (but to a lesser extent due to their commensal nature). In this thesis, an innovative morpho-functional approach is used to describe the evolution of mandible (the best preserved bone in archaeological series and an important functional element of the masticatory apparatus) from the Mesolithic to the very early Bronze Age in Western Europe and Southern Romania. Photogrammetry and geometric morphometrics are used to quantify the shape of the bones in3D. In a first step, shape drivers and form-function relationships within the masticatory apparatus are explored in a sample of modern dogs and foxes. The masticatory muscles of approximately 120 dogs of various breeds and foxes were dissected. A biomechanical model for estimating bite force using muscle data is established and validated by in vivo measurements. Strong interrelationships between the cranium, mandible, masticatory muscles and bite force are demonstrated for both species, highlighting the strong integration despite the extreme artificial selections in modern dogs. A predictive model of bite force using theshape of mandibular fragments is therefore developed to interpret the variations in shape in the archaeological sample. The impacts of developmental and environmental factors (climate, urbanism, diet) on the form or function are quantified by studying 433 Australian foxes. Secondly, the variability of ancient dogs and foxes (528 dogs and 50 foxes) is compared with that of modern canids (70 dogs, 8 dingoes, 8 wolves, 68 foxes). Strong morphological differences are demonstrated for both species, suggesting functional differences. Ancient dogs appear highly variable in terms of size and shape, although less variable than modern dogs. Modern hypertypes have no equivalent in our archaeological sample. More surprisingly, some ancient shapes are not found in the extant sample. Finally, the variability existing in dogs prior to the Bronze Age is explored and linked to the information already available. Strong differences between eastern and western Europe are highlighted, reflecting the very different histories of dog populations in these two areas. In each geographical area, temporal but also cultural differences in the size and shape of the dogs are demonstrated. The study of foxes, although limited due to the scarcity of remains, reveals the existence of a relatively large diversity. Variation in size and shape are then probably more related to geographical andclimatic variation than to anthropogenic constraints. Differences in bite force over time are suggested for both dogs and foxes, suggesting changes in dog function, and possibly functional adaptations to a diet that has become increasingly influenced by human practices