Complexité dans le rivage luxuriant : Sur la structure et la dynamique des réseaux mutualistes réels

Mutualistic relationships, that in the past had been long overlooked as fascinating but marginally relevant, are today known to play a crucial role in shaping ecosystems. In this thesis we look into the complexity of how these ecological relationships are intertwined in natural systems, or what Darwin famously called the ‘entangled bank’, from the viewpoint of the network formalism.In the first part of the thesis, we investigate the origin of the architecture of mutualistic networks. In detail, by applying concepts from information theory and statistical physics, we address the question of the emergence of a widespread pattern known as nestedness. By analyzing a large dataset of empirical networks, we show that the interplay of a few minimum assumptions on the number of mutualistic interactions per species and the effect of chance are sufficient to reproduce the observed structure, precluding the introduction of selective pressures or mechanistic processes. In this sense, our results show that the global structure of mutualistic communities can be explained, in statistical terms, by the lower-order features of the system. With these results at hand, we then explore how the different metrics proposedin the literature quantify nested patterns, evaluating their overall performance on real and synthetic networks. Our results indicate that the ranking and comparison of nested patterns among different ecosystems is hampered by the presence of undesired dependencies on other network parameters.In the second part of this thesis, we continue examining the organization of mutualistic communities but tackling another challenge, namely that of moving beyond the still-prevailing aggregated paradigm. To start with, we characterize a set of empirical networks and assess how incorporating information about the temporal variability modifies the static network description. Next, we propose a group of models to generate, under diverse assumptions, synthetic configurations of phenology for a given network. We find that, while the adequacy of mechanistic models to produce realistic configurations is highly system-dependent, a statistical model based on the maximum entropy principle performs generally well independently of the network details. Elaborating further upon this line of thought, we then briefly explore the dynamical consequences for species persistence of taking into account the phenology. We find that species with a short period of activity face a larger uncertainty in their robustness against perturbations. This preliminary approach, though, calls for further research, specially in the context of a changing climate. On the whole, along this thesis we analyze how the network language can be used to disentangle the complexity of natural mutualistic systems, by assessing on the one hand the minimum information required to understand the ‘entangled bank’, and on the other hand, identifying the limitations of the static representation that still predominates in the field.Les interactions mutualistes, qui dans le passé avaient longtemps été considérées comme fascinantes mais marginales, sont aujourd’hui reconnues par le rôle crucial qu’elles ont dans la formation des écosystèmes. Dans cette thèse, nous examinons comment la complexité de ces interactions écologiques intervient dans les systèmes naturels, ce que Darwin a appelé le ‘rivage luxuriant’, en appliquant le formalisme des réseaux.Dans la première partie de la thèse, nous considérons l’origine de l’architecture des réseaux mutualistes. Dans le détail, en appliquant des concepts du théorie de l’information et de la physique statistique, nous abordons la question de l’émergence d’une propriété très générale, connue sous le nom d’imbrication. En analysant un vaste ensemble de données de réseaux empiriques, nous montrons que la considération de quelques hypothèses minimales sur le nombre d’interactions mutualistes par espèce et l’effet du hasard sont suffisantes pour reproduire la structure observée, excluant l’introduction de pressions sélectives ou de processus mécanistes. En ce sens, nos résultats montrent que la structure globale des communautés mutualistes peut être expliquée, en termes statistiques, par les propriétés locales du système. Ensuite, nous explorons comment les différentes métriques proposées dans la littérature permettent de quantifier le degré d’imbrication, évaluant leur performance globale sur des réseaux réels et synthétiques. Nos résultats indiquent que la comparaison et le classement des niveaux d’imbrication entre différents écosystèmes sont entravés par la présence de dépendances par rapport à d’autres paramètres des réseaux.Dans la deuxième partie de cette thèse, nous continuons à étudier l’organisation des communautés mutualistes, mais en se concentrant sur un autre défi: celui de dépasser le paradigme de l’agrégation temporelle encore dominant. Pour commencer, nous caractérisons un ensemble de réseaux empiriques et évaluons comment l’incorporation d’informations sur la variabilité temporelle modifie la description statique du réseau. Ensuite, nous proposons un groupe de modèles qui génère, sous diverses hypothèses, des configurations synthétiques de phénologie pour un réseau donné. Nous constatons que, bien que l’adéquation des modèles mécanistes pour produire des configurations réalistes dépend fortement du système, un modèle statistique basé sur le principe d’entropie maximale fonctionne généralement bien, indépendamment des détails du réseau. En développant cette ligne de pensée, nous explorons ensuite brièvement les conséquences dynamiques de la prise en compte de la phénologie sur la persistance des espèces. Nous constatons que les espèces qui ont une courte période d’activité sont confrontées à une plus grande incertitude quant à leur robustesse face aux perturbations. Cette approche préliminaire, cependant, appelle a des recherches supplémentaires, en particulier dans le contexte du changement climatique. Somme tout, nous analysons au long de cette thèse comment le langage des réseaux complexes peut être utilisé pour démêler la complexité des systèmes mutualistes naturels, en évaluant d’une part l’information minimale nécessaire pour comprendre le ‘rivage luxuriant’, et d’autre part, en identifiant les limites de la représentation statique qui prédomine encore dans le domaine