Phylogénomique des structures multiprotéiques eucaryotes impliquées dans le cycle cellulaire et contribution à la phylogénie des eucaryotes.

Tracing back the evolutionary history of eukaryotes is one of the major issues in the field of evolution and is hotly debated. The development of high throughput techniques, especially in proteomics and genomics has yielded extensive data that can be used in evolutionary analyses. In this context, eukaryotic multiprotein structures (EMS) are objects of interest. Indeed, these large protein complexes are involved in many fundamental processes of eukaryotic cells, and have no homologues in prokaryotes (even if the functions in which they are involved may exist) and therefore have certainly played a major role in the eukaryogenesis. The phylogenomic analysis of two EMS involved in cell division (the midbody and the APC/C) shows that these systems have an ancient evolutionary origin and were already present in the last common ancestor of eukaryotes (LECA), while resulting from eukaryotic innovations. This implies that the emergence of these two EMS occurred after the divergence of the eukaryotic lineage and before the diversification that gave rise to the current lineages. Beyond these evolutionary questions, analyses of these EMS uncover some biological aspects of these systems. Indeed, if these systems were generally well conserved during the diversification of eukaryotes, their analysis shows a high plasticity of composition in some protist lineages. This suggests that recent changes regarding certain phases of these organisms cell cycle which would be interesting to explore experimentally. Concomitantly, this work showed that, although being operational protein, components of these EMS carry a phylogenetic signal usable for inferring phylogenetic relationships among eukaryotic lineages. Construction of supermatrixes from these proteins led to the inference of phylogenies of high quality, even if not fully resolved, in which, for example, the monophyly of Excavata or the placement of Microsporidia within Fungi is well supported. Combining these data with those from analyses based on informational proteins show significant progress on the resolution of inferred trees. These results open the field of possibilities to find other markers among the untapped proteins operational. The integration of these new markers associated with increased taxonomic sampling represents a promising approach.This work illustrates the interest of generalizing integrated evolutionary approaches ofbiological systems for studying the evolution and phylogeny of eukaryotes.Retracer l'histoire évolutive des eucaryotes est une question majeure en évolution et fait l'objet de nombreux débats. Le développement de techniques à haut débit, en particulier en protéomique et en génomique, a permis d'obtenir de nombreuses données pouvant être exploitées lors d'analyses évolutives. Dans ce contexte, les structures multiprotéiques eucaryotes (SME) constituent des objets d'intérêt. En effet, ces gros complexes protéiques sont impliqués dans de nombreux processus fondamentaux de la cellule eucaryote, et n'ont pas d'homologues chez les procaryotes (même si les fonctions dans lesquelles ils sont impliqués peuvent exister). Ils ont donc certainement joué un rôle prépondérant dans l'eucaryogénèse. L'analyse phylogénomique de deux SME impliquées dans la division cellulaire (le midbody et l'APC/C) montre que ces systèmes ont une origine évolutive ancienne et étaient déjà présents chez le dernier ancêtre commun des eucaryotes (LECA), tout en étant issus d'innovations eucaryotes. Ceci implique que l'émergence de ces deux SME s'est faite après la divergence de la lignée eucaryote et avant la diversification ayant donné naissance aux lignées actuelles. Au-delà de ces considérations évolutives, l'analyse de ces SME ouvre des pistes sur certains aspects de la biologie de ces systèmes. En effet, si ces systèmes ont été globalement bien conservés au cours de la diversification des eucaryotes, leur analyse révèle une grande plasticité de composition dans certaines lignées de protistes. Ceci suggère des changements récents concernant certaines étapes du cycle cellulaire de ces organismes qu'il serait intéressant d'explorerexpérimentalement.En parallèle, ce travail a montré que, bien qu'étant des protéines opérationnelles, lescomposants de ces SME portent un signal phylogénétique exploitable pour inférer les relations de parentés entre lignées eucaryotes. La construction de supermatrices à partir de ces protéines a permis l'inférence de phylogénies de qualité, même si non totalement résolues, dans lesquelles, par exemple, la monophylie des Excavata ou encore le placement des microsporidies au sein des Fungi est bien supporté. La combinaison de ces données avec celles issues d'analyses basées sur des protéines informationnelles montrent des avancées significatives concernant la résolution des arbres inférés. Ces résultats ouvrent le champ des possibles quant à la recherche d'autres marqueurs encore inexploités parmi les protéines opérationnelles. L'intégration de ces nouveaux marqueurs associée à l'augmentation de l'échantillonnage taxonomique représente une piste prometteuse pour l'avenir.Ce travail illustre l'intérêt de généraliser les approches évolutives intégrées des systèmes biologiques pour l'étude de l'évolution et de la phylogénie des eucaryotes