Diversité fonctionnelle des innovations évolutives: l’exemple de la cinématique et des performances de grimpe des chutes d’eau des juvéniles de gobies

International audienceDie Funktionelle Leistung von Evolutionären Neuheiten: Erkenntnisse durch Kinematische- und Leistungsstudien von Wasserfallklettern an jugendlichen Gobiid-Fischen Zusammenfassung Die Entwicklung neuartiger funktioneller Merkmale kann wesentlich zur Diversifizierung von Abstammungslinien beitragen. Ältere funktionelle Merkmale können aufgrund der im Laufe der Zeit auftretenden evolutionären Veränderungen größere Unterschiede aufweisen als neuere Merkmale. Die funktionale Komplexität und die Eins-zu-Eins-Zuordnung von Struktur-zu-Funktion können solche Erwartungen jedoch erschweren. In diesem Zusammenhang haben wir die Kinematik und Leistung von Jungtieren verschiedener Spezien von Gobiid-Fischen für zwei Arten des Wasserfallkletterns verglichen: das ältere „Powerburst “-Klettern und das in jüngster Zeit entwickelte „Inching“, das nur in einer Gattung von Gobiid- Fischen vorkommt, die in der Gruppe der Powerburst-Kletterer eingeschlossen ist. Ähnliche Netto-Klettergeschwindigkeiten bei “Inching”-Spezien scheinen zunächst darauf hinzudeuten, dass diese neuere Art des Kletterns wenig funktionelle Vielfalt aufweist. Allerdings ist die ähnliche Nettogeschwindigkeit das Resultat von verschiedenen Faktoren: Sicyopterus stimpsoni aus Hawaii bewegt sich langsamer als S. lagocephalus aus La Réunion aber bewegt sich mehr kontinuierlich. Das Ergebnis einer ähnlichen Leistung durch zweierlei Funktionspfade ähnelt dem Phänomen der Eins-zu-Eins Zuordnung von Struktur-zu-Funktion. Eine solche Ähnlichkeit kann die angemessene Interpretation der relativen funktionalen Vielfalt zwischen den Linien erschweren, sofern nicht die der Leistung zugrundeliegenden Mechanismen untersucht werden. Insbesondere zeigt die Ähnlichkeit in der Nettoleistung zwischen “Powerburst” - und “Inching” -Kletterstilen, dass die Entwicklung des neuen Kletterstils wahrscheinlich wenig mit verbesserter Kletterleistung zu tun hat. In diesem Zusammenhang könnten andere Prozesse (z. B. Exaptation) an der Entstehung dieser funktionellen Neuheit beteiligt sein. Translated to German by Heiko Schoenfuss (hschoenfuss@stcloudstate.edu)The evolution of novel functional traits can contribute substantially to the diversification of lineages. Older functional traits might show greater variation than more recently evolved novelties, due to the accrual of evolutionary changes through time. However, functional complexity and many-to-one mapping of structure to function could complicate such expectations. In this context, we compared kinematics and performance across juveniles from multiple species for two styles of waterfall-climbing that are novel to gobiid fishes: ancestral “powerburst” climbing, and more recently evolved “inching”, which has been confirmed only among species of a single genus that is nested within the clade of powerburst climbers. Similar net climbing speeds across inching species seem, at first, to indicate that this more recently evolved mode of climbing exhibits less functional diversity. However, these similar net speeds arise through different pathways: Sicyopterus stimpsoni from Hawai’i move more slowly than S. lagocephalus from La Réunion, but may also spend more time moving. The production of similar performance between multiple functional pathways reflects a situation that resembles the phenomenon of many-to-one mapping of structure to function. Such similarity has the potential to mask appropriate interpretations of relative functional diversity between lineages, unless the mechanisms underlying performance are explored. More specifically, similarity in net performance between “powerburst” and “inching” styles indicates that selection on climbing performance was likely a limited factor in promoting the evolution of inching as a new mode of climbing. In this context, other processes (e.g., exaptation) might be implicated in the origin of this functional novelty.Diversité fonctionnelle des innovations évolutives: l’exemple de la cinématique et des performances de grimpe des chutes d’eau des juvéniles de gobies Résumé L’évolution de nouveaux traits fonctionnels peut contribuer significativement à la diversification des lignées. Les traits fonctionnels les plus anciens peuvent montrer plus de variabilité que les plus récents du fait de l’accumulation de changements évolutif au cours du temps. Cependant, ces prédictions peuvent être complexifiées par la diversité des fonctions et par l’implication de plusieurs structures dans une même fonction. Dans ce contexte, nous avons étudié la cinématique et les performances de grimpe des chutes d’eau de plusieurs espèces de gobies utilisant deux styles de grimpe originaux au sein de cette famille: le mode « powerburst » plus ancestral et le mode « inching » qui a évolué plus récemment. Le mode inching n’a été confirmé que pour deux espèces du même genre incluses au sein du clade des powerburst. Des vitesses de grimpe similaires entre les espèces utilisant le mode inching paraissent indiquer que ce mode de grimpe, qui a évolué plus récemment, présente une diversité fonctionnelle moins élevée. Toutefois, la similarité des vitesses de grimpe entre les deux espèces s’explique par des processus différents: le Sicyopterus stimpsoni d’Haiwaï se déplace plus lentement que le S. lagocephalus de La Réunion mais passe plus de temps en mouvement. La production de performances similaires, résultant de processus différents, reflète un phénomène semblable à celui de l’implication de plusieurs structures dans une même fonction. Si les mécanismes sous-jacents ne sont pas explorés, ces similarités peuvent perturber l’interprétation des différences relatives de diversité fonctionnelle entre les lignées. Par ailleurs, les performances de grimpe similaires entre certaines espèces utilisant le mode inching et d’autres le mode powerburst paraissent indiquer que la force de sélection sur les performances de grimpe est sans doute un facteur réduisant l’avantage évolutif du mode de grimpe inching. Dans ce contexte, d’autres mécanismes (e.g., exaptation) pourraient être à l’origine de cette innovation fonctionnelle. Translated to French by Raphael Lagarde (raph.lagarde@gmail.com)進化的ノベルティの機能的多様性：滝登りハゼの稚魚による岩登り時の運動学とパフォーマンスからの洞察 （Abstract: 梗概） 進化的に新しい機能特性は系統の多様化に大きく貢献することが可能である。より古い機能特性は、時間の経過に伴う進化的変化の蓄積により、より新しく発現した特性よりも大きな偏差を示すと考えられるのであるが、機能の複雑さと、構造と機能における多対一の関連性により、この様な予測はより複雑になる可能性がある。これを踏まえて、我々は祖先的岩登りスタイルの“パワーバースト”タイプとその系統群の中から進化的に新しく発現した単一の属が獲得したとされる“インチング”タイプを示す複数種の滝登りハゼの稚魚による岩登り時の運動学とパフォーマンス比較分析した。“インチング”タイプの実質的なクライミング速度はどれも種間の差異が認められなかった、そのためこのもっとも最近進化的に発現した岩登りのスタイルは、機能的多様性をあまり示さないことを示唆しているよう考えられる。しかし、ハワイ島のSicyopterus stimpsoniは、レユニオン島のS. lagocephalusよりも遅いが、クライミング移動により多くの時間を費やす傾向にあることが分かった。したがって、この種間に差異のない実質的速度は異なる経路を介して発生していると考えられ、複数の機能経路間で同様のパフォーマンスが得られたことは、多対一の関連性があると言える。そしてこれはパフォーマンスの基礎となるメカニズムが明確にされない限り、系統間の相対的な機能的多様性の適切な解釈を複雑にするであろう。より具体的に言うなれば、“パワーバースト”タイプと“インチング”タイプの実質的パフォーマンスの類似性は、クライミングパフォーマンスのへ淘汰が進化的に新しい岩登りスタイルとしての“インチング”タイプを確立する上で制限要因になり得る可能性が高いことを示している。さらには、他のプロセス（例えば、外適応）がこの機能的ノベルティの起源に関係している可能性があると考えられる。Translated to Japanese by Takashi Maie (maie.t@lynchburg.edu)Diversidade funcional de novidades evolucionárias: percepções da cinemática da escalada em cascatas e desempenho de peixes juvenis gobiídeos ResumoA evolução de novos traços funcionais pode contribuir substancialmente para a diversificação de linhagens. Os traços funcionais mais antigos podem mostrar maior variação do que as novidades desenvolvidas mais recentemente, devido ao acúmulo de mudanças evolutivas ao longo do tempo. No entanto, a complexidade funcional e os inúmeros mapeamentos de uma estrutura para uma única função podem complicar essas expectativas. Nesse contexto, comparamos a cinemática e a performance em juvenis de várias espécies para dois estilos de escalada em cascata que são novidades em peixes gobiídeos: a ancestral escalada por “explosão” e o evolutivamente mais recente chamado de “avançamento”, que foi confirmado apenas entre espécies de um único gênero que dentro do clado de escaladores por explosão. Velocidades finais de escalada semelhantes entre espécies usando “avançamento” parecem, inicialmente, indicar que esse modo de escalada evolutivamente mais recente exibe menor diversidade funcional. No entanto, essas velocidades finais similares ocorrem por diferentes formas: Sicyopterus stimpsoni do Havaí se move mais devagar que S. lagocephalus das Ilhas Reunião, mas pode gastar mais tempo se movendo. Desempenhos semelhantes entre várias vias funcionais refletem uma situação que se assemelha ao fenômeno de mapeamento de uma estrutura para um única função. Essa semelhança tem o potencial de ocultar interpretações apropriadas sobre relativa diversidade funcional entre linhagens, a menos que os mecanismos que afetam o desempenho sejam explorados. Mais especificamente, a semelhança no desempenho final entre os estilos “explosão” e “avançamento”indica que a seleção na performance em escalada provavelmente foi um fator limitante na promoção da evolução por “avançamento” como um novo modo de escalada. Nesse contexto, outros processos (e.g., exaptação) podem estar relacionados com a origem dessa novidade funcional.Translated to Portuguese by Diego Vaz (dbistonvaz@vims.edu