Comprendre l'adaptation locale et la plasticité phénotypique des caractères liés à la valeur adaptative dans l'aire de répartition du hêtre européen : implications en contexte de changement climatique

Le changement climatique modifie l'aire de répartition des espèces dans le monde. Pour mieux comprendre et prévoir de façon plus réaliste les aires de répartition futures des espèces, il est essentiel de tenir compte de l'adaptation locale et de la plasticité phénotypique dans les réponses des populations au changement climatique. C'est un défi, cependant, parce que l'adaptation locale et la plasticité phénotypique dépendent des caractères et parce que les caractères varient le long des gradients climatiques dans toute la gamme, avec des conséquences différentes pour la condition physique. C'est un défi, cependant, parce que l'adaptation locale et la plasticité phénotypique dépendent des caractères et parce que les caractères varient le long des gradients climatiques dans toute la gamme, avec des conséquences différentes pour la valeur adaptative. Une façon de relever ce défi consiste à construire des modèles à partir de données empiriques issues d'expériences à grande échelle sur les jardins communs, comme celles qui ont été réalisées au cours des dernières décennies pour certaines essences forestières. Cette thèse a utilisé des mesures individuelles de plusieurs caractères phénotypiques liés à la valeur adaptative (croissance verticale et radiale des arbres, phénologie foliaire printanière et automnale et mortalité) du hêtre européen (Fagus sylvatica L.) enregistrés dans le cadre du projet BeechCOSTe52, le plus grand réseau de caractères phénotypiques d'arbres mesurés dans des jardins communs à travers l'Europe (>150 000 arbres) pour modéliser la réponse probable de l'espèce au changement climatique récent. Plus précisément, j'ai poursuivi les objectifs suivants (i) quantifier la variation et la covariation à l'échelle de l'aire de répartition de l'adaptation locale et de la plasticité phénotypique pour quatre caractères phénotypiques majeurs liés à la valeur adaptative (croissance verticale, croissance radiale, survie et phénologie des feuilles au printemps), et de projeter son aire de répartition dans le climat actuel et futur en fonction de cette information (chapitre 1) ; (ii) quantifier les variations entre les populations en ce qui concerne la phénologie foliaire printanière et automnale et la durée de la période de végétation qui en résulte, et prévoir leurs tendances à l'échelle de l'aire de répartition sous le climat actuel et futur (chapitre 2) ; et (iii) quantifier la plasticité phénotypique à différents stades de développement pour la croissance verticale, la croissance radiale, la survie et la phénologie des feuilles au printemps et à l'automne, et déterminer dans quelle mesure la variation climatique interannuelle au cours du 20e siècle est liée à la variation de la plasticité phénotypique dans l'aire de répartition des espèces (chapitre 3). Après avoir mis en place les bases de données requises, j'ai réalisé différents types de modèles linéaires à effets mixtes qui relient la variation et la covariation des caractères à l'adaptation locale (c'est-à-dire la variation des caractères liée au climat d'origine des populations plantées) et la plasticité phénotypique (c'est-à-dire la variation des caractères liée au climat du site de plantation). Finalement, j'ai calculé un indice de plasticité phénotypique pour les populations en fonction de leurs normes de réaction (la forme spécifique de la réponse phénotypique à l'environnement d'un individu ou du génotype). Mes résultats l'ont révélé : [... )Climate change is modifying the distribution ranges of species worldwide. To better understand and more realistically predict future species ranges, it is critical to account for local adaptation and phenotypic plasticity in populations’ responses to climate. This is challenging, however, because local adaptation and phenotypic plasticity are trait dependent and because traits co-vary along climatic gradients across the range, with differential consequences for fitness. One way to address this challenge is to build models with empirical data from large-scale common-garden experiments such as those that have been established in past decades for some forest tree species. This thesis used individual measurements of several fitness-related phenotypic traits (vertical and radial tree growth, spring and autumn leaf phenology and recruit mortality) of European beech (Fagus sylvatica L.) recorded in the frame of BeechCOSTe52, the largest network of tree phenotypic traits measured in common gardens throughout Europe (>150,000 trees) for modeling the species’ likely response to recent climate change. Specifically, I pursued the following objectives: (i) to quantify range-wide variation and co-variation of local adaptation and phenotypic plasticity for four major phenotypic traits related to fitness (vertical growth, radial growth, survival, and leaf flushing phenology), and to project its species range under current and future climate based on this information (chapter 1); (ii) to quantify variation among populations in spring and autumn leaf phenology and the resulting growing season length, and to predict their patterns at the range-wide scale under current and future climate (chapter 2); and (iii) to quantify phenotypic plasticity at different development stages for vertical growth, radial growth, survival, and spring and autumn leaf flushing phenology, and to determine the extent to which inter-annual climate variation during the 20th century is related to variation in phenotypic plasticity across the species range (chapter 3). After setting up the required databases, I performed different types of linear mixed-effect models that related trait variation and co-variation to local adaptation (i.e., trait variation related to the climate of the planted populations’ origin) and phenotypic plasticity (i.e., trait variation related to the climate of plantation site). Finally, I calculated a phenotypic plasticity index for populations based on their reaction norms (i.e., the shape or specific form of the phenotypic response to the environment of an individual or genotype). My results revealed that: (i) the contribution of plasticity to intra-specific trait variation is always higher than that of local adaptation, suggesting that beech is less sensitive to (moderate) climate change than previously reported; (ii) different traits and underlying climatic drivers constrain beech populations in different parts of the species range; (iii) considering trait co-variation improves predictions based on single traits; (iv) growing season length will increase under climate change in northern beech provenances but shrink in populations from the core and the southern range; (v) northern beech populations show high phenotypic plasticity for the investigated traits; and (vi) phenotypic plasticity tends to increase with age in growth-related traits. My results underline that population responses to climate across large geographical gradients are trait-dependent, suggesting that a complete set of fitness-related traits is required to fully understand species sensitivity to climate change