Bat responses to aridity

ABSTRACT Due to the perceived low biodiversity of arid environments, species inhabiting these regions have received less research compared to tropical areas and biodiversity hotspots. However, arid conditions are predicted to characterise a larger number of regions globally and there is a greater need to identify strategies that allow species to survive in these harsh environments. Bats occupy a wide variety of habitats, including some of the most arid habitats on Earth, thanks also to their nocturnal habits, ability of powered flight and species-specific physiological adaptations. However, knowledge of the mechanisms in place to face the variety of stressors linked with aridity is still relatively scarce, particularly concerning behaviour and in the light of the diversity characterising bats as a group. In this thesis, I investigate further the responses and strategies that bats employ to cope with aridity, with a particular focus on the role of functional traits and movement. First, I model functional trait variation of bat assemblages to identify trends along the gradient of aridity globally. Bat assemblages inhabiting conditions of higher aridity display morphological and echolocation features more suitable to move in open habitats thanks to the greater speed and cost efficiency of flight. Additionally, larger body sizes appear to be favoured at these conditions, potentially as an advantage to reduce the exposure to cutaneous evaporative water loss by retaining a lower surface-to-volume ratio. Despite these general trends, bat communities in arid environments still retain functional diversity, with manoeuvrable species taking benefit from their ability to hunt in the vicinity of the vegetation. Therefore, I then investigate how a low-mobility species, Lavia frons, copes with seasonal changes in aridity and the associated reduction in resources by following its movement using miniaturised GPS devices across a rainy and a dry season. Despite the overall low mobility observed, L. frons appears to respond to seasonal increases in aridity by moving over larger areas and for extended periods of time, supporting the role of movement as a strategy to offset for low prey densities during harsh periods. Finally, due to the lack of synthesis on the topic of bat responses to aridity, I propose a narrative review integrating current available knowledge and thus providing an overview to facilitate future research. In my literature review, I cover both physiological and behavioural mechanism, pinpointing gaps in knowledge and the need of more direct studies on behaviour. Additionally, I discuss potential trade-offs among responses, focusing on the role of movement and roosting conditions in mediating the impact of environmental stressors. This thesis brings advances in the study of bat responses to aridity, targeting some of the knowledge gaps present in the literature and setting the ground for further research. My results also highlight the importance of taking into account the interactions between physiological and behavioural mechanisms, as well as environmental conditions, when approaching the study of bat responses to aridity.TIIVISTELMÄ Kuivien ympäristöjen lajeja on tutkittu vähemmän kuin trooppisten alueiden lajeja. Kuivia elinympäristöjä esiintyy maapallolla kuitenkin laajalti ja siksi on tärkeää tietää miten eliöt säilyvät näillä karuilla alueilla hengissä. Lepakot elävät monenlaisissa elinympäristöissä. Osa niistä on maapallon kuivimpia, mutta niissäkin lepakot selviytyvät yöaktiivisuutensa, hyvän lentotaitonsa ja fysiologisten sopeutumiensa ansiosta. Mekanismit, etenkin käyttäytymiseen liittyvät, joiden turvin lepakot noilla alueilla selviävät tunnetaan kuitenkin melko puutteellisesti. Tässä väitöskirjassa tutkin millaisia vasteita ja strategioita lepakoilla on kuivuuteen liittyen. Erityisenä kiinnostuksen kohteena on selvittää, mikä on toiminnallisten piirteiden ja liikkumisen merkitys. Ensin mallinnan lepakkoyhteisöjen toiminnallisten piirteiden vaihtelua selvittääkseni kuivuuden merkitystä laajassa mittakaavassa. Kuivien alueiden lepakkoyhteisöillä on sellaisia rakenteellisia ja kaikuluotaukseen liittyviä piirteitä, jotka sopivat avoimilla alueilla liikkumiseen ja saalistukseen. Näiden ansiosta niiden lento on nopeaa ja kustannustehokasta. Kuivissa oloissa valinta näyttää suosivan myös isompaa ruumiin kokoa, luultavasti siksi että se vähentää veden haihtumista. Näistä yleisistä suuntauksista huolimatta kuivien alueiden lepakkoyhteisöjen toiminnallinen monimuotoisuus säilyy, ja kyvykkäimmät lajit hyötyvät kyvystään saalistaa kasvillisuuden lähellä. Tutkin pienien satelliittipaikantimien avulla miten vähän liikkuva Lavia frons-laji selviytyy kun käytettävissä olevien resurssien määrä vaihtelee kuivien ja sadekausien välillä. Heikosta liikkumiskyvystään huolimatta L. frons liikkui laajemmalla alueella ja pidempiä aikoja kuivina aikoina kuin sadekausina. Tällä tavalla eläimet kykenivät tavallaan kompensoimaan kuivien kausien alhaiset saalistiheydet. Lepakoiden vasteista kuivuuteen ei tätä ennen ole tehty synteesiä. Kirjallisuuskatsauksessani käsittelen fysiologiaan ja käyttäytymiseen liittyviä mekanismeja ja tunnistan ne käyttäytymiseen liittyvät aiheet, joista tarvitaan vielä lisätutkimuksia. Lisäksi käyn läpi potentiaalisia kanssakäyntejä, keskittyen erityisesti siihen, että mikä rooli liikkumiseen ja lepopaikkoihin liittyvillä olosuhteilla on ympäristöstä johtuvien stressitekijöiden hallinnassa. Tämä väitöskirja on edistysaskel sen selvittämisessä, että miten lepakot reagoivat kuivuuteen. Tässä tutkimuksessa on paneuduttu nykytiedoissa olleisiin aukkoihin ja samalla luotu pohjaa uusille tutkimuksille. Tulokseni korostavat, että kuivuuden vaikutuksia tutkittaessa on tärkeää huomioida fysiologisten ja käyttäytymiseen liittyvien mekanismien vuorovaikutukset ympäristötekijöitä unohtamatta