ENVIRONMENTAL HIERARCHY, BEHAVORAL CONTEXTS AND SOCIAL EVOLUTION IN INSECTS

Social insects are frequently used to investigate the importance of kinship (genetic re­latedness) in the evolution of complex societies. These genetic studies often downplay the organi­zing roles of the environment in shaping the development and expression of socially-relevant traits. As noted by Hamilton (1964) in his original formulation of "genetical" approaches to understan­ding sociality, the social environment plays a major role in determining phenotypes of social orga­nisms Each level of biological organization (c.g. genome, cell, individual, social group) has its own environment. At different levels of biological organization, environmental factors (i) act as tri­ggers for developmental processes; and (ii) define natural selective processes. An explicit focus on phenotypes, at different levels of biological organization with different levels of environments, provides a framework to usc the evolution of insect sociality as a tool to integrate studies of deve­lopment and evolution. Special attention is drawn to areas that need further study, especially tor tropical species, to complement the wealth of genetic studies and information on temperate species.Insetos sociais freqüentemente são usados para investigar a importância do parentesco (relação genética) na evolução de sociedades complexas. Estes estudos genéticos geralmente minimizam o papel organizador do ambiente na moldagem do desenvolvimento e da expressão de características socialmente relevantes. Como notado par Hamilton (1964), na sua formulação origi­nal de abordagens "genéticas" para a compreensão da socialidade, 0 ambiente social desempenha papel fundamental na determinação de fenótipos de organismos sociais. Cada nível de organização biológica (i.e. genoma, célula, individuo, grupo social) sem seu próprio ambiente. Em níveis de organização biológica diferentes, fatores ambientais (i) atuam como gatilhos de processos desenvol­vimentais; e (ii) definem processos seletivos naturais. Um foco explicito em fenótipos, em diferentes níveis de organização biológica com deferentes níveis de ambientes, gera um arcabouço para utilizar-se a evolução da socialidade em insetos como uma ferramenta para integrar estudos de desenvolvimento e evolução. Atenção especial e dada a áreas que necessitam de mais estudos, es­pecialmente para espécies tropicais, para complementar a riqueza de estudos genéticos e informações sobre espécies da região temperada