Spatial and temporal changes in zooplankton of the Gulf of Lion : consequences for small pelagics fish

Au milieu des années 2000, le Golfe du Lion a été confronté à une véritable crise des pêcheries pélagiques, principalement pour l’anchois (Engraulis encrasicolus) et la sardine (Sardina pilchardus). La chute des débarquements de ces deux espèces n’a pas été causée par une baisse de l’abondance mais par la diminution de leur taille et condition corporelle, les poissons trop petits étant moins intéressants économiquement pour les pécheurs. Différentes hypothèses ont été avancées pour expliquer ces changements dans les populations de poissons (épizootie, prédation naturelle, surpêche), mais seule l’hypothèse d’un contrôle bottom-up semble probable. Les poissons auraient changé leur régime alimentaire, consommant maintenant des proies plus petites, supposées moins énergétiques. L’objectif de cette thèse était donc de déterminer si des changements ont pu avoir lieu dans la communauté planctonique au cours des deux dernières décennies, aussi bien en terme de densité que de taille ou de composition taxonomique, qui pourraient expliquer les changements de régime alimentaire de la sardine et de l’anchois et leur baisse de condition. Les données de plancton étant limitées dans le golfe du Lion, nous nous sommes en premier lieu focalisés sur la variabilité de différents facteurs environnementaux clefs pour la dynamique de la communauté planctonique. Nos résultats indiquent que les conditions environnementales ont largement changé dans le Golfe du Lion, avec un changement majeur au milieu des années 2000, affectant la concentration de Chlorophylle (avec un changement de régime en 2007), mais aussi la SST, les upwelling, les fronts thermiques, le débit du Rhône (et en particulier les apports de nutriments N et P) ainsi que la convection profonde hivernale. Ces changements environnementaux ont pu affecter la production de plancton et, par conséquent, la communauté des petits poissons pélagiques, qui a montré des patterns de variation similaires. A partir des données issues des campagnes océanographiques d’été de PELMED (en 2007-2008 et depuis 2014), plusieurs types de communauté phyto-planctoniques ont été identifiées, certaines dominées par des dinoflagellés, notamment Gymnodinium sp et d’autres par des diatomées, principalement Chaetoceros sp, Leptocylindrus sp et Proboscia sp. Concernant le zooplancton, les principales communautés identifiées étaient dominées par des cladocères comme Penilia sp ou Evadne sp et d’autres par des copépodes tels que les Claucocalanus sp, Oithona sp ou Centropages sp. Cependant, aucun lien fort n’a été observé ni avec l’environnement ni avec la condition des poissons et ces différentes communautés d’été. Finalement, la variabilité à long terme du zooplancton a pu être étudiée en mer Ligure révélant une forte stabilité de la communauté aussi bien en terme de densité que de taille ou de composition taxonomique. Des changements marqués ont été observés en 2015 avec une baisse de densité des plus petits crustacés ainsi qu’une baisse de densité chez des gélatineux filtreurs ou carnivores, possiblement en lien avec l’augmentation de température et des modifications des conditions hivernales. Ainsi, si aucune relation de cause à effet n’a clairement pu être établie entre la dynamique planctonique et les petits pélagiques, des changements environnementaux ont bien eu lieu dans le Golfe du Lion, et la production planctonique du plateau semble avoir été impactée. Des processus forts et ponctuels comme en 2015 semblent par ailleurs avoir un impact fort et assez durable sur les communautés planctoniques. Bien qu’on ne puisse clairement conclure quant à un éventuel contrôle bottom-up sur les populations de petits pélagiques, cette hypothèse ne peut être écartée. Le principal obstacle apparait être le manque de suivi de la communauté planctonique dans le Golfe du Lion qu’il semble nécessaire de mettre en place afin de comprendre ses dynamiques face au changement climatique et l’impact possible sur les petits pélagiques.In the mid-2000s, the Gulf of Lion was faced with a real crisis in pelagic fisheries, mainly for anchovy (Engraulis encrasicolus) and sardine (Sardina pilchardus). The drop in landings of these two species was not caused by a drop in abundance but by a decrease in their size and body condition, as fish that are too small are less economically interesting for fishermen. Various hypotheses have been put forward to explain these changes in fish populations (epizootic disease, natural predation, overfishing), but only the hypothesis of bottom-up control seems likely. The fish seem to have changed their diet, now consuming smaller prey, supposedly with less energy. The aim of this thesis was therefore to determine whether changes may have taken place in the planktonic community over the last two decades, in terms of density, size or taxonomic composition, which could explain the changes in the diet of sardines and anchovies and their declining condition. As plankton data are limited in the Gulf of Lion, we first focused on the variability of different environmental key factors for the planktonic community dynamics. Our results indicate that environmental conditions have broadly changed in the Gulf of Lion, with a major change in the mid-2000s, affecting Chlorophyll concentration (with a regime shift in 2007), but also SST, upwelling, thermal fronts, Rhone flow (and in particular N and P nutrient inputs) and winter deep convection. These environmental changes may have affected plankton production and, consequently, the small pelagic fish community, which showed similar patterns of variation. Based on data from PELMED's summer oceanographic campaigns (in 2007-2008 and since 2014), several types of phyto-plankton community have been identified, some dominated by dinoflagellates, notably Gymnodinium sp and others by diatoms, mainly Chaetoceros sp, Leptocylindrus sp and Proboscia sp. Concerning zooplankton, the main communities identified were dominated by cladocerans such as Penilia sp or Evadne sp and others by copepods such as Claucocalanus sp, Oithona sp or Centropages sp. However, no strong links were observed either with the environment or with the condition of the fish and these different summer communities. Finally, the long-term variability of zooplankton was studied in the Ligurian Sea, revealing a high stability of the community in terms of density, size and taxonomic composition. Marked changes were observed in 2015 with a decrease in density of the smallest crustaceans as well as a decrease in density of gelatinous filter feeders or carnivorous, possibly related to the increase in temperature and changes in winter conditions. Thus, although no causal relationship could clearly be established between planktonic dynamics and small pelagics, environmental changes have indeed occurred in the Gulf of Lion, and the planktonic production of the shelf seems to have been impacted. Strong and punctual processes, as in 2015, seem to have a strong and rather durable impact on the planktonic communities. Although no clear conclusion can be drawn as to a possible bottom-up control of small pelagic populations, this hypothesis cannot be discarded. The main obstacle appears to be the lack of monitoring of the planktonic community in the Gulf of Lion, which it seems necessary to put in place in order to understand its dynamics in the face of climate change and the possible impact on small pelagics