Mécanismes et bénéfices de l'agrégation hétérospécifique chez les larves nécrophages

Le nécrobiome définit la communauté impliquée dans le processus de décomposition de la biomasse morte (la nécromasse). Cette communauté comprend de nombreux invertébrés et microorganismes différents qui se rassemblent sur des sites spécifiques de la nécromasse. Les mouches à viande jouent un rôle important en tant que premiers organismes décomposeurs, dont les larves (asticots) forment de grandes masses sur les cadavres. Ces regroupements spatial et temporel peuvent être constitués soit d'une espèce (agrégations conspécifiques), soit de plusieurs espèces différentes plus ou moins proches phylogénétiquement (agrégations hétérospécifiques). Cette dernière est supposée aboutir à une relation mutuellement bénéfique, c’est-à-dire entraînant des avantages partagés ne pouvant être obtenus par la seule présence de congénères.Cette thèse s’intéresse aux agrégations hétérospécifiques de trois espèces de Diptères Calliphoridae communes : Calliphora vomitoria, C. vicina et Lucilia sericata. Premièrement, je démontre dans un premier temps que l’agrégation de ces larves résulte de comportements actifs, et notamment de mécanismes de choix en faveur des groupes hétérospécifiques. Deuxièmement, je montre que dans de telles agrégations hétérospécifiques, aucune des deux espèces n'a de désavantages immédiats par rapport à une agrégation conspécifique de même densité en termes de survie, de développement et de taille. Au contraire, des avantages sont obtenus dans au moins un caractère lié à la fitness à des températures en dehors de la gamme optimale de température spécifique à l'espèce. Il est intéressant de noter qu'au sein d'agrégations larvaires hétérospécifiques, l'espèce qui se trouve à une température sous-optimale adapte son développement lent à celui des espèces mieux adaptées. Troisièmement, j'observe que C. vicina avec un développement larvaire rapide pendant la phase d'alimentation se développe plus lentement dans la phase post-alimentation et nymphale (par opposition à L. sericata). Quatrièmement, je démontre qu'un développement accéléré est compensé différemment par les deux espèces. En fait, j'ai observé une concurrence asymétrique, C. vicina étant le concurrent le plus faible. Par exemple, un développement larvaire rapide a entraîné une augmentation de la mortalité pré-adulte et une réduction de la taille des puparia de C. vicina à des températures sous-optimales. En revanche, un développement rapide n'a eu aucune conséquence négative sur la taille et la survie de L. sericata. Cette plasticité développementale peut expliquer le succès évolutif des larves de L. sericata, qui sont présentes dans plusieurs écosystèmes à travers le monde et qui dominent l'écosystème des cadavres frais. Sur cette base, je postule que l'agrégation hétérospécifique des larves de diptères nécrophages est un mécanisme adaptatif facilitant leur succès pré-reproductif dans un environnement particulièrement compétitif et in fine leur fitness.En conclusion, j'ai démontré dans cette thèse des avantages des agrégations hétérospécifiques pour les larves en termes de taille, de survie ou de développement, et surtout, un compromis entre ces caractères. De plus, la pression sélective agit différemment sur les caractères en fonction, parmi d’autres facteurs, de l'espèce, de la composition du groupe et de la température. Enfin, ces résultats n’ont pas seulement un intérêt écologique, mais également applicatif. L'entomologie médico-légale utilise en effet ces larves pour dater le décès. Les conclusions de cette thèse indiquent que la taille et la composition des groupes larvaires peuvent constituer une source d’erreur pour le calcul de l’intervalle post-mortem minimum.The necrobiome defines the community that is involved in the decomposition process of dead biomass (i.e., necromass). This community includes many different invertebrates and microorganisms that gather on specific sites of the necromass. Blowflies take on an important function as the primary and first digesters, whose larvae form large maggot-masses. Such spatial and temporal groupings can either consist of one species (i.e., conspecific aggregations) or of several different species more or less phylogenetically related (i.e., heterospecific aggregations). The latter is supposed to lead to a mutually beneficial relationship entailing benefits that are not apparent in conspecific aggregations.This thesis focuses on heterospecific aggregations of three common Calliphoridae (Diptera) species: Calliphora vomitoria, C. vicina and Lucilia sericata. First, I demonstrate that the aggregation of larvae results from active behaviours and, in particular, from choice mechanisms favouring heterospecific groups. Second, I show that in such heterospecific aggregations none of the two species has short-term costs compared to a conspecific group of the same density regarding survival, larval development rate and puparium surface area. On the contrary, benefits are achieved in at least one fitness-related trait at temperatures outside the species-specific optimal range. Interestingly, within heterospecific larval aggregations, the species that finds itself at a suboptimal temperature adapts its slow development rate to that of the better-adapted species. Third, I illustrate that C. vicina with a fast larval development during the feeding phase developed slower in the postfeeding and intra-puparial phase (in contrast to L. sericata). Fourth, I demonstrate that an accelerated development is compensated differently by the two species. In fact, I observed an asymmetric competition with C. vicina being the weaker competitor. For example, fast larval development led to increased preadult mortality and small C. vicina pupae at suboptimal temperatures. In contrast, fast development had no negative consequences on size and survival for L. sericata. This developmental plasticity may explain the evolutionary success of L. sericata larvae, which are present in several ecosystems worldwide and dominate the fresh-carrion ecosystem. On this basis, I postulate that heterospecific aggregation in necrophagous Diptera larvae is an adaptive mechanism that increases their pre-reproductive success and, ultimately, their fitness in a particularly competitive environment.In conclusion, I established benefits for larvae in heterospecific aggregations in terms of their surface area, survival or developmental rate, and most importantly, a trade-off between these traits. Moreover, selection pressure acts differently on the traits depending, among other factors, on species, group composition and temperature. Finally, these results are not only of ecological importance, but also have consequences in the field of forensic entomology. Indeed, these larvae are used to estimate the time of death. Therefore, the present findings indicate that the density and composition of larval groups can be a source of error in estimating the minimum post-mortem interval