BOLETÍN INSTITUTO DEL MAR DEL PERÚ ISSN 0378-7699 Volumen 23, Nos. 1 y 2 Enero – Diciembre 2008 Resúmenes de las InvestIgacIones BalleneRas en el PacífIco suReste y otRos océanos Robert Clarke y Obla Paliza Callao, Perú BOLETÍN INSTITUTO DEL MAR DEL PERÚ ISSN 0378-7699 (Bol Inst Mar Perú Vol XXIII, 2008) Portada: Cola del cachalote Physeter catodon L. (Fotos tomadas por el autor principal) • Vista en blanco y negro, tomada en las islas azores en 1949, de un espécimen zambulléndose. • Vista a color, corresponde al jardín de la casa de los autores, frente al mar de Pisco, que posee la obra, realizada por el escultor George Clarke (hijo de los autores), y representa, a tamaño natural, una hembra madura de cachalote, zambulléndose. tItLE PaGE: tail of a sperm whale Physeter catodon L. (Photos taken by the principal author). • View in black and white of a specimen of sperm whale diving, taken in the Azores Islands in 1949. • View in color in the garden of the authors house, by the sea in Pisco, showing a sperm whale tail made by the sculptor George Clarke (son of the authors), representing in natural size a mature female sperm whale in a diving position. © 2009 Instituto del Mar del Perú (IMarPE) Esquina Gamarra y General Valle s/n Casilla postal 22. Callao, Perú teléfono 625.0800 Fax: 429.9811 C. electrónico: imarpe@imarpe,gob.pe Jefa de la Unidad Investigación y Desarrollo Emira Antonietti Villalobos Editor Jefe Pedro G. Aguilar Fernández Coeditores: R. Ruth Calienes Zamudio Leonardo Romero Chumpitaz Número del depósito Legal 2009-15707 Reservados todos los derechos de reproducción total o parcial, la fotomecánica y los de traducción. tiraje: 600 ejemplares terminado de imprimir: diciembre 2009 distribución: canje, suscripción o compra KINKoS IMPrESorES S.a.C Av. Venezuela 2344 Lima, Perú Telef. Central (511) 336-6699 Correo electrónico: ventaskinkos@gmail.com La información estadística, los mapas, figuras, términos y designaciones empleados en esta publicación científica son referenciales, no tienen valor oficial, y son de completa responsabilidad de los autores. CONSEJO DIRECTIVO DEL IMARPE 2008 Presidente Contralmirante (r) Héctor Soldi Soldi Vicepresidente Contralmirante AuguSto ZegArrA oviedo Directores Doctor luiS icocHeA SAlAS Ingeniero JoSé A. SArmiento mAdueño Ingeniero Jorge vértiZ cAlderón Director Ejecutivo Economista godofredo cAñote SAntAmArinA CARGOS DIRECTIVOS IMARPE 2008 Director Ejecutivo Economista Godofredo Cañote Santamarina Director Científico Biólogo Carlos M. Benites Rodríguez Directores de Investigación Recursos Pelágicos Neríticos y Oceánicos Biólogo Miguel Ñiquen Carranza Acuicultura, Gestión Costera Y Aguas Continentales Biólogo Víctor Yépez Pinillos Recursos Demersales y Litorales Bióloga Flor Fernández Ramírez Pesca y Desarrollo Tecnológico Ingeniero Pesquero Carlos M. Salazar Céspedes Oceanografía Bióloga Carmen Soledad Guzmán Cárdenas Jefe de la Unidad de Investigación y Desarrollo Bióloga Emira Antonietti Villalobos Director de la Oficina Planificación, Presupuesto y Evaluación de Gestión Señor Juan José Castillo Asián Director de la Oficina de Administración Contador Público Colegiado Edmundo Monteverde Valverde Director de la Oficina de Asesoría Jurídica abogada Gisella Vivar Ramírez Director de la Oficina de Auditoría Interna Contador Público Colegiado Walter Quiroz Susaníbar Jefes de las Sedes Descentralizaas del IMARPE tumbes Biólogo dr. Jorge Llanos Urbina Paita, Piura Biólogo Isaías González Chávez Santa rosa, Lambayeque Biólogo dr. Wilmer Carbajal Villalta Huanchaco, La Libertad Biólogo dr. Álvaro Tresierra Aguilar Chimbote, Áncash Biólogo Juan Rubio Rodríguez Huacho, Lima Biólogo Walter Elliott Rodríguez Pisco, Ica Biólogo Jorge Zeballos Flor Ilo, Moquegua Biólogo Carlos Raúl Castillo Rojas Puno Biólogo Hugo Treviño Bernal PRESENTACIÓN Las ballenas constituyen las especies marinas que más han atraído al hombre en la historia. Sobre ellas se han escrito múltiples historias y novelas, muchas de ellas tejidas de misterio y leyenda. Estos grandes mamíferos marinos han sido cazados por siglos, como fuente de alimentación y materia prima de muchas poblaciones costeras. El aceite y la carne de ballena han sido el principal objetivo de su caza. Sin embargo, entre las ballenas más apetecidas por el hombre, por su tamaño y cantidad de materia prima obtenida (aceite de esperma y ámbar gris) destacó siempre el cachalote. El cachalote (Physeter catodon) es el animal carnívoro viviente más grande de la Tierra. Los machos pueden pesar hasta 50 toneladas y medir hasta 18 metros. El aceite de esperma, o espermaceti, fue utilizado durante el siglo XIX en la industria de fabricación de velas, cosméticos y jabones; y el ámbar gris en la industria de perfumería y también de cosméticos. Esto dio lugar a una indiscriminada carrera por la caza de esta especie en varios océanos siguiendo las rutas de migración de este cetáceo. Uno de estos lugares fue el Pacífico Sureste, donde cientos de embarcaciones balleneras provenientes de Estados Unidos, Inglaterra y Francia se dedicaron por muchos años a la actividad comercial de estos cetáceos Sólo en 1835, el consulado de Estados Unidos en el puerto peruano de Paita, registró el ingreso de 88 balleneros norte- americanos, que se abastecían de agua y víveres en ese puerto, para salir a la caza del cachalote hacia el oeste en todo el Pacífico. La caza de ballena y la industria ballenera se intensificó en todos los océanos a partir de la segunda mitad del siglo XIX y en el caso del Perú se asentó en las estaciones balleneras de los puertos de Pisco y Paita a mediados del siglo XX. Sin embargo, la sobreexplotación producida por la caza de ballenas con tecnologías cada vez más eficientes durante el siglo XX, puso en peligro estas poblaciones y llevaron a la Comisión Internacional de la Ballena (International Whaling Commis- sion, IWC) a establecer en 1986 una moratoria de esta actividad, disposición que está vigente hasta hoy. En el Perú, la investigación científica relacionada con la explotación de los recursos marinos estuvo relacionada con la industria del guano a través de la Compañía Administradora del Guano, y también con la industria ballenera. En ambos casos, las investigaciones estuvieron vinculadas a científicos y técnicos que se iniciaron en el Instituto de Investigación de los Recursos Marinos (IREMAR), que luego sería fusionado con el Consejo de Investigaciones Hidrobiológicas para formar el actual Instituto del Mar del Perú (IMARPE) en 1964. Uno de los científicos que tuvo una participación importante en los primeros pasos que dieron lugar a la creación del Instituto del Mar de Perú, fue el Dr. Robert Clarke, oceanógrafo que fue destacado por la FAO como experto en ballenas, para realizar trabajos de investigación sobre estos cetáceos en el Perú y en Chile. A lo largo de una prolongada y fructífera actividad de investigación, el Dr. Robert Clarke ha publicado cerca de 100 artículos científicos, gran parte de ellos sobre ballenas y en especial sobre cachalotes. Actualmente, es considerado uno de los ex- pertos más reconocidos en el mundo en esta especialidad. En esta actividad lo ha apoyado siempre, como científica y compañera, su esposa, la bióloga Obla Paliza, con quien ha publicado gran parte de sus trabajos. Ambos viven actualmente en Pisco, lugar donde realizaron muchos de sus trabajos de investigación relacionada con la industria ballenera. La mayor parte de lo que se ha escrito en el Perú sobre la biología del cachalote y su alimentación principal, la jibia o calamar gigante, provienen de los artículos de Robert Clarke, Obla Paliza y otros autores. Sin embargo, gran parte de esta información fue publicada en revistas científicas extranjeras y en idioma inglés, no siempre accesibles a los científicos, estudiantes y otros lectores de habla hispana interesados en este tema, en la región y en especial en el Perú. Por este motivo, en una reciente reunión (2008) a la que fue invitado el Dr. Clarke para dar una conferencia en el IMARPE, surgió la idea de compilar los artículos más importantes escritos por ambos autores, para publicarlos en un solo volu- men que pudiera estar al acceso de todos los lectores. El resultado de esta iniciativa apoyada con entusiasmo por los autores, es el presente BOLETín dedicado al tema de las investigaciones balleneras en el Pacífico Sureste. De esta forma, el IMARTE rinde un merecido reconocimiento a los autores, por su trabajo científico riguroso, de muchos años y pone a disposición de la comunidad interesada, estos estudios, que constituyen una contribución importante a la investi- gación científica marina y a la historia de la actividad ballenera en el Pacífico Sureste. Callao, diciembre 2009 Contralmirante AP (r ) Héctor Soldi Soldi Presidente del Directorio Instituto del Mar del Perú (IMARPE) PRESENTATION Whales are one group of the marine species that have most attracted men in history. Stories and novels have been written, many of them woven with mystery and legend. These large marine mammals have been hunted for centuries as a source of food and raw material by many coastal populations. The oil and whale meat has been the main target of their hunting. Among the whales hunted by men, the sperm whale has been the most valued because of its size and the amount of raw material obtained (sperm oil and ambergris). The sperm whale (Physeter catodon) is the largest living carnivore on Earth. Males can weigh up to 50 tons and measure up to 18 meters. The spermaceti, or sperm oil, was used during the nineteenth century in the candle making, cosmetics and soap industries, and ambergris in perfumery and also cosmetics. This resulted in an indiscriminate race for hunting this species in several oceans along the migration routes of this cetacean. One such place was the Southeast Pacific, where hundreds of whaling vessels from the United States, Britain and France were dedicated for many years to the whaling business. Only in 1835, the United States Consulate in the Peruvian port of Paita recorded the arrival of 88 American whaleships to load food and water in the harbor, and departed for their whale hunting westward across the Pacific. Whale hunting and the whaling industry intensified in all oceans during the nineteenth century, and in the case of Peru this activity was settled in the whaling stations in the ports of Paita and Pisco in the mid twentieth century. However, overexploitation by the whaling fleet, greatly increased due to more efficient whale hunting technologies in the twentieth century. This situation endangered all whale populations world wide and led the International Whaling Commission (IWC) in 1986 to establish a moratorium of this activity, a provision that currently exists. In Peru, scientific research related to commercial use of marine resources was originally related to the guano industry through the Guano Administration Company, and the whaling industry. In both cases, these research activities were related to scientists and technicians working at the ”Instituto de Investigación de Recursos Marinos” (IREMAR), later merged with the Consejo de Investigaciones Hidrobiológicas to form the current “Instituto del Mar del Peru” (IMARPE) in 1964. One of the scientists who played an important role in the first steps that led to the creation of the “Instituto del Mar”, or the Peruvian Marine Research Institute, was Dr. Robert Clarke, an oceanographer who was appointed by FAO (Food and Agriculture Organization) as an expert on whales to work on this subject in Peru and Chile. Throughout a long and fruitful research activity, Dr. Robert Clarke has published over 100 scientific articles, mostly on whales and especially on sperm whales, in which he is presently considered a world expert. In his permanent activity as scientist he has always been supported by his coauthor and wife, the biologist Obla Paliza, with whom he has published much of his work. Both now live in Pisco, where they carried out most of their research activities related to the whaling industry. Most of what has been written in Perú on sperm whale biology and its main preys, cuttlefish and squid, are the result of articles by Robert Clarke, Obla Paliza and other authors. However, much of this information has been published abroad in scientific journals in English, and not always accessible to scientists, students and other Spanish speaking readers interested in this topics, in the region and particularly in Peru. Therefore, at a recent meeting (2008) in which Dr. Clarke was invited to lecture at IMARPE, the idea arose of compiling the most important articles written by both authors and to publish it in one volume, that could be accessible to all readers interested in the subject. The result of this initiative, enthusiastically supported by the authors, is this Bulletin of IMARPE devoted to whaling research in the Southeast Pacific. In this way, el Instituto del Mar del Perú pays due recognition to the authors for their rigorous scientific work, of many years devoted to the subject of whaling research, and offers the community interested in the subject, these articles which represent an important contribution to marine scientific research and the history of whaling in the Southeast Pacific. Callao, December 2009 Contralmirante AP (r ) Héctor Soldi Soldi Chairman of the Board Peruvian Marine Research Institute (IMARPE) INTRODUCCIÓN Este volumen ha sido preparado por la gentil sugerencia del Contralmirante (r ) Héctor Soldi Soldi, Presidente del Consejo Directivo del Instituto del Mar del Perú. Comprende varios trabajos de investigación de ballenas del Pacífico sureste, especialmente de la ballena cachalote Physeter catodon L., especie intensamente cazada e industrializada en las décadas de los años 1960 a 1980 en Chile y Perú. La investigación ballenera en esta zona empezó en 1958 con la preparación de biólogos en los dos países, quienes colectaron el material que luego fue analizado y dio las bases científicas para una caza conservacionista. El primer y segundo grupo de biólogos balleneros entrenados incluyeron a los biólogos Obla Paliza, Pedro Ramírez, Anelio Aguayo, Jorge Mejía, Julio Valdivia y Enrique Vinatea, seguidos por otros asistentes. Posteriormente el análisis de los datos fue conducido por el Dr. Robert Clarke, con la partici- pación de Obla Paliza del Perú y Anelio Aguayo de Chile, y la contribución del biólogo chileno Sergio Basulto del Campo en un trabajo de observación y marcación de ballenas Los estudios presentados se refieren a los cachalotes cazados frente a Chile y Perú, entre 1958 y 1962, y a algunas otras especies de ballenas. Ellos incluyen observación y marcación de ballenas, e investigación de alimentación, crecimiento y reproducción de cachalotes en el Pacífico Sureste. Los trabajos en este volumen son los que quedaron, más o menos intactos, después del terremoto y tsunami del 15 de agosto de 2007, que afectó la zona del “sur chico” del Perú, y destruyó un tercio de nuestra biblioteca, incluyendo documentos científicos que estábamos usando en Parte VII de la serie Sperm whales of the Southeast Pacific y gran parte de las fotos originales de las investigaciones balleneras. De estas investigaciones hay algunos resultados de significación para la conservación del cachalote a nivel mundial, como por ejemplo: • La evidencia de la disminución de la tasa de preñez debido a la falta de cachalotes machos reproductores. • La alimentación monoespecífica del cachalote debido a la inmensa población del calamar dosidicus gigas frente a nuestras costas, lo cual impulsó el desarrollo de la pesca industrial de la pota, jibia o “calamar gigante” d. gigas, causando la migración del cachalote hacia el norte en busca de estos calamares frente a California. • La mezcla de las poblaciones de cachalotes de estos mares con las de otras regiones, lo cual culminó con la integración de Perú a la Comisión Ballenera Internacional para un mejor manejo y reglamentación de la caza. Además de contribuir en varios aspectos de valor científico como, • La presencia de dos espiráculos a muy temprana edad del desarrollo fetal, los cuales se fusionan llegando a ser uno solo en el adulto, y las anomalías durante la vida fetal. • Los rezagos de la muda de piel representada por el callo de la aleta dorsal en cachalotes adultos. • La inutilidad de los dientes en la alimentación, entre otras cosas. Los resúmenes de los trabajos están presentados en inglés y español. Aparte de los trabajos sobre cachalotes del Pacífico Sureste, incluimos algunos sobre ballenas de otros mares, los cuales son de interés general. Los autores Callao, Julio 2008 INTRODUCTION This volume has been prepared due to the kind suggestion of Admiral Hector Soldi Soldi, President of the Peruvian Marine Research Institute (IMARPE) and comprises various research papers on whales from the Southeast Pacific especially sperm whales, Physeter catodon L., which were heavily hunted and industrialized during the 60-80s in Chile and Peru. Whale research in this area started in 1958 with the training of biologists from the two countries who collected the material which later was analized and gave the scientific basis for a controlled whaling. The first and second group of whale biologists trained included the biologists Obla Paliza, Pedro Ramírez, Anelio Aguayo, Jorge Mejía, Julio Valdivia and Enrique Vinatea, followed by other assistants. Later analysis of the data was conducted by Dr. Robert Clarke, with the participation of Obla Paliza from Peru and Anelio Aguayo from Chile, and the contribution of the Chilean biologist Sergio Basulto del Campo in a paper on the observation and the marking of whales. The papers presented refer to sperm whales off Chile and Peru between 1958 and 1962, and some other whales. They include whale observation and marking, and research on feeding, growth and reproduction of sperm whales of the Southeast Pacific. The papers in this volume are those which stayed, more or less intact, after the earthquake and tsunami of 15 August 2007, which destroyed one third of our library, including scientific documents which we were using for writing Part VII of the series Sperm whales of the Southeast Pacific, and a significant part of the original photos of the whale investigations. Some significant results from this research for the conservation of sperm whales in the world have emerged, such as, • Evidence of the reduction of the pregnancy rate, due to the diminution of the numbers of big males for reproduction. • The monoespecific diet of the sperm whale because of the immense stock of the squid dosidicus gigas off these coasts, which started the development of the industrial fishing of the squid d. gigas, causing the migration of sperm whale to the north looking for these squids off California. • The mixing of stock of sperm whales from the Southeast Pacific with stocks from other regions, which resulted in the joining of Peru to the International Whaling Commission to get a better management and regulation of the whaling. Besides, some contributions of scientific value such as, • The presence of two spiracles at a very early age of the foetal development, which join later and become one in the adult, and the deformities during foetal life. • The relicts of skin moult represented by the dorsal fin callus in adult sperm whales. • The uselessness of the teeth for feeding, among other matters. Summaries of the papers are presented in English and Spanish. Apart from the papers on sperm whales of the Southeast Pacific, we include some about whales from other seas, which are of general interest. The authors Callao, July 2008 Robert Henry Clarke M.a. oxon, dr Philos. oslo Born 6 March 1919 oceanographer M.a. oxon 1946. dr Philos. oslo. 1957 • Lieutenant (Sp) R.N.V.R. in British Navy, Admiralty Unexploded Bomb Department with operations in various seas, and Admiralty Research and Development (India), with special operations in India, Burma and Ceylon, 1940-46. • Biologist in the Discovery Investigations, British Colonial Office 1947-49. Principal Scientific Officer, British National Institute of oceanography, conducted oceanological expeditions in all oceans and in all Seas except the Caspian Sea and the dead Sea, 1949-71. • Lent to Fao of the United Nations in the grade P5 as a whale biologist in Chile, Ecuador and Peru, 1958-62. In 1959 obtained 20,000 dollars from the Special Fund of the United Nations to set up Marine Institutes in Chile, Ecuador and Peru. • Fishing off the coast of Peru 1971-72. • Visiting Professor, Universities of Baja California and of Yucatan, Mexico 1977-82. • Currently retired but continuing research. • Publications: author of more than 100 research publications, mostly on whales (especially the sperm whale), whale conservation, whaling and on squids and deep sea fishes. OblA PAlIzA GOnzAlES Bióloga, UNMSM, 1952 Nacida en Lima, Perú, el 18 de septiembre de 1931. Graduada de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, 1952. • Investigadora la biología de la anchoveta en La Puntilla, Pisco, 1953-56 • Profesora de Zoología en la Universidad Nacional de La Cantuta, Chosica, 1956-57 • Bióloga del Instituto del Mar del Perú. Plantas balleneras de Paita y Pisco, 1958-65 • analista en el laboratorio de control de calidad en la fábrica de enlatados “Spillers Food” en Maryport, Inglaterra, 1976-78 • Proyecto de investigación de ballenas financiado por “The People’s Trust for Endangered Species”, Guildford, Inglaterra, 1978-80 • Profesora de invertebrados en la Universidad Autónoma de Baja California, México, 1980-81 • Participación en la expedición “Ballenas Libres” para observar ballenas en el norte de Perú (mayo 2001) y en la expedición científica internacional organizada por Ecuador para observar ballenas entre Guayaquil y las Islas Galápagos (sep-oct 2001) • Actualmente continúa con trabajos de investigación de ballenas. AGRADECIMIEnTOS Se presentan en este volumen los resúmenes en español de varios trabajos sobre la biología del cachalote, y otras especies de ballenas del Pacífico Sureste, junto con sus referencias. Estos fueron publicados en diferentes revistas científicas y tenemos el permiso de los editores a quienes deseamos expresar nuestro agradecimiento y reconocimiento por su cooperación. Las revistas participantes son las siguientes: Hvalrådets Skrifter from Norway Norsk Hvalfangst-Tidende from Norway Investigations on Cetacea from Italy Marine Mammal Science from United States of america Scientific Reports of Whales Research Institute from Japan Report International Whaling Commission from England Revista de Biología Marina y Oceanografía from Chile the Latin american Journal of aquatic Mammals from Brazil Boletín de Lima from Perú Memorias I Jornada Científica, Univ. Nac. Agraria La Molina from Perú ACknOwlEDGEMEnTS the Summaries of various papers on the biology of the sperm whale, and other species of whales from the Southeast Pacific, are presented in this volume in English and Spanish, together with their References. These were published in different scientific journals and we have the permission of the editors to whom we wish to express our thanks and recognition for their cooperation. The scientific journals involved are the following. Hvalrådets Skrifter from Norway Norsk Hvalfangst-Tidende from Norway Investigations on Cetacea from Italy Marine Mammal Science from United States of America Scientific Reports of Whales Research Institute from Japan Report International Whaling Commission from England Revista de Biología Marina y Oceanografía from Chile The Latin American Journal of Aquatic Mammals from Brazil Boletín de Lima from Perú Memorias I Jornada Científica, Univ. Nac. Agraria La Molina from Perú CONTENTS pag. Presentación .........................................................................................................................................................................5 Presentation .........................................................................................................................................................................6 Introducción .........................................................................................................................................................................7 Introduction .........................................................................................................................................................................8 Los autores, the authors .....................................................................................................................................................9 agradecimientos, acknowledgements...........................................................................................................................10 Resúmenes 1. Sperm whales of the Southeast Pacific. Part I. Introduction. Part II. Size range, external characters and teeth. Cachalotes del Pacífico Sureste. Parte I. Introducción. Parte II. Rango de tamaños, caracteres externos y dientes. Robert Clarke, Anelio Aguayo, Obla Paliza. 1968. Hvalrådets Skrifter, Nr 51, 80 pp. ...................................................................................................................... 15 2. Sperm whales of the Southeast Pacific. Part III. Morphometry. Cachalotes del Pacífico Sureste. Parte III. Morfometría. Robert Clarke, Obla Paliza. 1972. Hvalrådets Skrifter, Nr 53, 106 pp ...................................................................................................................... 21 3. Sperm whales of the Southeast Pacific. Part IV. Fatness, Food and Feeding. Cachalotes del Pacífico Sureste. Parte IV. Gordura, Alimento y Alimentación. Robert Clarke, Obla Paliza, Anelio Aguayo 1988. Investigations on Cetacea, Vol. XXI, pp. 53-195. ................................................................................................... 28 4. Sperm whales of the Southeast Pacific. Part V. Dorsal fin callus. Cachalotes del Pacífico sureste. Parte V. El callo de la aleta dorsal. Obla Paliza, Anelio Aguayo, Obla Paliza 1994. Investigations on Cetacea, Vol. XXV, pp. 9-91 ..................................................................................................... 41 5. Sperm whales of the Southeast Pacific. Part VI. Growth and Breeding in the male. Cachalotes del Pacífico Sureste. Parte VI. Crecimiento y Reproducción en el macho. Robert Clarke, Obla Paliza , Anelio Aguayo 1994. Investigations on Cetacea, Vol. XXV, pp. 93-224.................................................................................................... 45 6. Whale observation and whale marking off the coast of Chile in 1958 and from Ecuador towards and beyond the Galapagos Islands in 1959. Observación y marcación de ballenas frente a la costa de Chile en 1958 y de Ecuador hacia y más allá de las Islas Galápagos en 1959. Robert Clarke 1862 Norsk Hvalfangst-Tidende, No. 7, pp. 265-287.......................................................................................................59 7. desarrollo morfológico del feto de cachalote, Physeter catodon L. Morphologic development of the foetus of the sperm whale, Physeter catodon L. Obla Paliza 1964. Bol. Inst. Invest. Recurs. Mar., Callao, Vol. 1, No. 5, pp. 137-166. ......................................................................... 64 8. Southern right whales off the coast of Chile. Ballenas francas del sur frente a la costa de Chile. Robert Clarke 1965. Norsk Hvalfangst-Tidende No. 6, pp. 121-128...............................................................................................68 9. Bryde’s whale in the Southeast Pacific. Ballena de Bryde en el Pacífico Sureste. Robert Clarke, Anelio Aguayo 1965. Norsk Hvalfangst-Tidende, No. 7, pp. 141-148 .............................................................................................70 10. Whale observation and whale marking off the coast of Chile in 1964. Observación y marcación de ballenas frente a la Costa de Chile en 1964. Robert Clarke, Anelio Aguayo, Sergio Basulto del Campo 1978. Sci. Rep. Whales Res. Inst., No. 30, pp. 117-177. .................................................................................................... 72 11. Pregnancy Rates of Sperm Whales in the Southeast Pacific Between 1959 and 1962 and a Comparison with those from Paita, Peru, Between 1975 and 1977. Tasas de preñez del cachalote en el Pacífico Sureste entre 1959 y 1962 y una comparación con aquellos de Paita, Perú entre 1975 y 1977. Robert Clarke, Anelio Aguayo, Obla Paliza 1980. Rep. int. Whal. Commn (Special Issue 2), pp. 151-158. ..........................................................................................82 12. Some Parameters and an Estimate of the Exploited Stock of Sperm Whales in the Southeast Pacific between 1959 and 1961. Algunos parámetros y un estimado de la población de cachalotes explotada en el Pacífico sureste entre 1959 y 1961. Robert Clarke, Obla Paliza, Anelio Aguayo 1980. Rep. int. Whal. Commn 30, pp. 289-305 .................................................................................................................84 13. An Index of Sighting Conditions for Surveys of Whales and Dolphins. Un Índice de condiciones de avistamiento para buscar ballenas y delfines. Robert Clarke 1982. Rep. int. Whal. Commn 32, pp. 559-561. ...............................................................................................................86 14. Intraspecific Fighting in Sperm Whales. Peleas intra-específicas en cachalotes. Robert Clarke, Obla Paliza 1988. Rep. int. Whal. Commn 38, pp. 235-241. ............................................................................................................ 88 15. Riesgo para la recuperación de la existencia de cachalotes en el Pacífico Sureste debido al desarrollo de la pesca de la pota. Risk for the recuperation of the sperm whale stock in the Southeast Pacific due to the development of the giant squid fishing. Robert Clarke, Obla Paliza, Anelio Aguayo 1993. Boletín de Lima, Vol. XV, No. 85, pp. 73-78. ..........................................................................................................92 16. La competencia entre espermas y su ausencia en el cachalote. Sperm competition and its absence in the sperm whale. Robert Clarke, Obla Paliza 1994. Boletín de Lima, Vol. XVI, No. 91-96, pp. 395-408 ................................................................................................ 94 17. the Humboldt Current squid Dosidicus gigas (Orbigny, 1835). El calamar de la Corriente de Humboldt dosidicus gigas (Orbigny, 1835) Robert Clarke, Obla Paliza 2000. Revista de Biología Marina y Oceanografía, 325 (I), pp. 1-39 ............................................................................... 96 18. La pota y el cachalote. The giant squid and the sperm whale. Robert Clarke, Obla Paliza 2002. Memorias I Jornada Científica. Univ. Nac. Agraria La Molina, pp. 119-124 ....................................................... 102 19. When attacking their prey Sperm Whales are upside down. Cuando atacan a su presa los cachalotes están boca arriba. Robert Clarke, Obla Paliza 2003. Marine Mammal Science, 19(1), pp. 607-608. ......................................................................................................104 20. Pygmy Fin Whales. Ballenas de aleta pigmeas. Robert Clarke 2004. Marine Mammal Science, 20(2), pp. 329-334. ......................................................................................................107 21. Male Nipples in Blue and Fin Whales and Their Absence in Sperm Whales. Presencia de pezones en los machos de ballena azul y de ballena de aleta y su ausencia en machos de cachalotes. Robert Clarke 2005. Aquatic Mammals, 3(1), pp. 124-132 ..................................................................................................................109 22. the origin of ambergris. El origen del ámbar gris. Robert Clarke 2006. the Latin american Journal of aquatic Mammals, Vol. 5(I), pp. 7-21 ................................................................111 23. a giant squid swallowed by a Sperm whale Un calamar gigante tragado por un cachalote. Robert Clarke 1955. Norsk Hvalfangstid., No. 10, pp. 589-593........................................................................................................... 115 24. Marking whales from a helicopter Marcando ballenas desde un helicóptero. Robert Clarke 1956. The Norwegian Whaling Gazette, No. 6, pp. 311-318 .........................................................................................118 25. the stalked barnacle Conchoderma ectoparasitic on whales. El barnacle pedunculado Conchoderma ectoparásito de ballenas. Robert Clarke 1966. Norsk Hvalfangstid., No. 8, pp. 153-168.............................................................................................................120 26. open boat whaling in the azores La caza de ballenas desde botes abiertos en las Azores Robert Clarke 1954. Discovery Rep. 26 pp. 281-354 ........................................................................................................................... 123 27. Sperm whales of the azores Cachalotes de las Azores Robert Clarke 1956. Discovery Rep. 28. pp. 237-298 .................................................................................................................... 128 Publicaciones científicas del IMARPE. Instrucciones a los autores .........................................................................135 15 Clarke R, Paliza O. Tamaños, caracteres externos y dientes del cachalote Sperm whales of the Southeast Pacific Part I: Introduction Part II: Size range, external characters and teeth. 1968 Robert Clarke , Anelio Aguayo, Obla Paliza 1968. Hvalrådets Skrifter, Nr 51. 80 pp. Summary The first two parts are presented of a series of papers being prepared on the biology of sperm whales of the Southeast Pacific Ocean, which are part of a report required by a contract between the Food and agriculture organisation of the United Nations and the National Institute of oceanography of the United Kingdom. the first part is a general introduction to the series, and includes acknowledgments for assistance, a review of the material available, and some account of the methods of recording in the field. The Southeast Pacific is an important sperm whaling ground where in the decade 1956-65 shore stations in Chile and Perú took one fifth of the world sperm whale catch (Figure 1). organized research on the sperm whale stocks begun by the governments of Chile, Ecuador and Peru in 1958, with the technical assistance of the Food and agriculture organization of the United Nations and under the aegis of the Permanent Commission for the Exploitation and Conservation of the Marine Resources of the South Pacific. A part of the research was done at field laboratories set up in whaling stations at Paita and Pisco in Perú and at Iquique and talcahuano in Chile, where between 1959 and 1961 there were examined 2266 sperm whales, comprising 1295 males and 971 females. Because the area sampled extends through two thousand miles of latitude, the data from Paita, Pisco, Iquique and talcahuano are for most parts of the report examined separately, and then, wherever possible, lumped together for a comparison of Southeast Pacific whales with those from other seas. the second part analyzes size range and distribution of the sample and the variation in external characters and teeth. Length frequencies suggest that there is a progressive diminution in the proportions of the smaller, younger whales from north to south of the Cachalotes del Pacífico Sureste Parte I: Introducción Parte II: Rango de tamaños, caracteres externos y dientes 1968 Robert Clarke , Anelio Aguayo, Obla Paliza 1968. Hvalrådets Skrifter, Nr 51. 80 pp. Resumen Se presentan las dos primeras partes de una serie de trabajos que se está preparando sobre la biología de los cachalotes del Pacífico Sureste, las cuales son parte de un informe requerido por un contrato entre la organización de alimentación y agricultura de las Naciones Unidas y el Instituto de oceanografía del reino Unido. La primera parte es una introducción general de la serie, e incluye los agradecimientos por el apoyo recibido, una revisión del material disponible y algunos aspectos de los métodos de recolección en el campo. El Pacífico sureste es una zona de caza importante donde, en la década de 1956-65, las estaciones terrestres en Chile y Perú capturaron una quinta parte de la caza mundial de cachalotes (Figura 1). La investigación de la existencia de cachalotes empezó bajo la organización de los gobiernos de Chile, Ecuador y Perú en 1958, con la asistencia técnica de la Fao de las Naciones Unidas, y bajo la supervisión de la Comisión Permanente para la Explotación y Conservación de los Recursos Marinos del Pacífico Sur. Una parte de la investigación se hizo en laboratorios de campo establecidos en las estaciones balleneras del Perú en Paita y Pisco, y las de Chile en Iquique y talcahuano; en ellas, entre 1959 y 1961 se examinaron 2.266 cachalotes, 1.295 machos y 971 hembras. Como el área muestreada se extiende a través de dos mil millas de latitud, los datos de Paita, Pisco, Iquique y talcahuano, en la mayor parte del informe son examinados por separado y, donde era posible, reunidos para una comparación de las ballenas del Pacífico sureste con aquéllas de otros mares. La segunda parte analiza el rango de tamaño y distribución de la muestra y la variación de los caracteres externos y dientes. La frecuencia de longitudes sugiere que hay una disminución progresiva en las proporciones de las ballenas jóvenes y más pequeñas, desde la región 16 Bol. Inst. Mar Perú, 23 / nos. 1 y 2 / Enero - Diciembre 2008 region. the maximum sizes of sperm whales in the Southeast Pacific are not less than those attained in other seas. Colour variation is analyzed as the frequencies of 18 categories of markings, and there are no differences between males and females (Figure 2). Attempts to correlate the degree of development of the head whorl with body length and with stages towards physical maturity indicate that the head whorl does not develop with age. It is well-developed rather more often in males than in females. The dorsal fin is well or moderately developed in both males and females, the very low hump being rare. In both sexes the numbers of posterior dorsal humps (which do not increase with age) range from one to nine with normal frequency distributions around five humps. From one to six humps anterior to the dorsal fin occur in 0.7% of males but in no females. Throat grooves are entirely absent in 0.9% of males and 3.4% of females, and in those whales with throat grooves the sexes differ also in the proportions having all the grooves deep, or all shallow, or having both deep and shallow grooves present. Ranges in the numbers of deep and shallow grooves are greater in males than in females, but both sexes show peaks at two and four grooves in frequency distributions of deep grooves and of all grooves together (Figure 3). An analysis of the patterns of symmetry and asymmetry of the grooves shows a general similarity between males and females. In patterns based on deep grooves the largest group is that of bilateral symmetry of two or four grooves. In general the numbers of both deep and shallow grooves increase with body length, possibly as an accommodation to the swallowing of progressively larger prey. The average numbers of throat grooves increase from north to south, suggesting an increase in the average age (as body length) of the population. A vertical groove on either side of the head, about one third of the distance between the gape and the end of the palate, is recognized as a constant feature in sperm whales. The average length of this cheek groove in the Southeast Pacific sample is 2.64% of the body length in both males and females. 98% of whales have a single groove on either side, but in the remaining 2% the groove may be absent on one or other side, or as many as eight grooves may be present. norte hacia el sur. Los tamaños máximos de cachalotes en el Pacífico sureste no son menores que aquéllos alcanzados en otros mares. La variación del color se analizó como las frecuencias de 18 categorías de marcas, y no se halló diferencia entre machos y hembras (Figura 2). Intentos para correlacionar el grado de desarrollo de la marca en el frente de la cabeza (head whorl) con la longitud del cuerpo, y con estadios hacia la madurez física, indican que esta marca no desarrolla con la edad. Con frecuencia está más desarrollada en machos que en hembras. La aleta dorsal está bien o moderadamente desarrollada en machos y hembras, siendo raro encontrar la aleta dorsal muy baja. En ambos sexos, el número de jorobas dorsales posteriores varía de uno a nueve, no aumenta con la edad, y tiene una frecuencia normal alrededor de cinco jorobas. En 0,7% de los machos se presentan de una a seis jorobas anteriores a la aleta dorsal, pero ninguna en las hembras. Las ranuras de la garganta están ausentes en 0,9% de machos y en 3,4% de hembras; y en aquellas ballenas con ranuras en la garganta, los sexos difieren en las proporciones que tienen todas ranuras profundas o todas superficiales, o que tienen ambos tipos de ranuras presentes. El rango del número de ranuras profundas y superficiales es mayor en los machos, pero ambos sexos muestran picos en dos y en cuatro ranuras en la distribución de frecuencias de las ranuras profundas y de todas las ranuras juntas (Figura 3). Un análisis de los modelos de simetría y asimetría de las ranuras muestra una similitud general entre machos y hembras. En modelos basados en las ranuras profundas el grupo más grande es el de simetría bilateral de dos o cuatro ranuras. En general, los números de ambas ranuras, profundas y superficiales aumentan con la longitud del cuerpo, posiblemente como una acomodación para tragar presas progresivamente más grandes. Los números promedio de ranuras de la garganta aumentan de norte a sur, sugiriendo un aumento en la edad promedio, (considerada como la longitud del cuerpo) de la población. Se reconoce una ranura vertical en uno u otro lado de la cabeza, alrededor de un tercio de la distancia entre la comisura y el final del paladar, como una característica constante en el cachalote. La longitud promedio de esta ranura de la mejilla en la muestra del Pacífico sureste es 2,64% de la longitud del cuerpo en machos y hembras. 98% de ballenas tienen una sola ranura en uno u otro lado, pero en el restante 2% la ranura puede estar ausente o puede haber hasta ocho ranuras presentes. 17 Clarke R, Paliza O. Tamaños, caracteres externos y dientes del cachalote The incidence and distribution of accessory grooves on the body surface show much variation, but accessory grooves are commoner on males than on females and they usually occur in the umbilical, genital and anal regions. Mandibular teeth begin to erupt at an average length of 7.9m (26 ft.) in males and 8.2m (27 ft.) in females. In general the teeth erupt gradually and eruption is not completed until males are 16m (52 ft.) long and females 11m (36 ft.) long, when about 23 teeth on each side will have erupted in both sexes. the frequencies of the total numbers of mandibular teeth (erupted and unerupted) show no differences between the left and right sides of the jaw, nor between males and females. 24% of males and 20% of females bear erupted maxillary teeth, ranging on either side from one to 13 in males and one to 14 in females. When maxillary teeth erupt in sperm whales from this region, they do not begin to do so until males are 10m (33 ft.) and females 9m (30 ft.) long, and thereafter the proportions of whales with erupted teeth increase with body length. the numbers of all maxillary teeth (erupted and unerupted) in a small sample of 12 males and seven females from Iquique and talcahuano only, ranged from six to 15 on either side, the average number being between nine and ten for both males and females. There are no differences between whales from Paita and Pisco in the variation of the characters investigated, and such differences as appear in results from Iquique and talcahuano are explicable by the smaller samples or subjective differences in recording. For the present, therefore, and only so far as can be judged from external characters and teeth, whales from these four localities are considered to be part of a single, continuous stock in the Southeast Pacific. Such information as exists on the variation of these characters in sperm whales from other seas suggests no significant differences but it is insufficient for a valid comparison. La incidencia y distribución de ranuras accesorias en la superficie del cuerpo muestra mucha variación, pero las ranuras accesorias son más comunes en machos que en hembras, y usualmente se presentan en las regiones umbilical, genital y anal. Los dientes mandibulares empiezan a brotar a una longitud promedio de 7,9 m (26 pies) en machos y a 8,2 m (27 pies) en hembras. En general, la erupción de los dientes ocurre gradualmente y se completa cuando los machos alcanzan 16 m (52 pies) de longitud y las hembras 11 m (36 pies), cuando alrededor de 23 dientes a cada lado habrá erupcionado en ambos sexos. Las frecuencias del número total de dientes mandibulares (erupcionados y no erupcionados) no muestran diferencia entre los lados derecho e izquierdo ni tampoco entre machos y hembras. El 24% de los machos y el 20% de las hembras tienen dientes maxilares erupcionados, varían en cada lado entre uno y 13 en machos y entre uno y 14 en hembras. El brote de los dientes maxilares en los cachalotes de esta región, se inicia cuando los machos alcanzan 10 m (33 pies) y las hembras 9 m (30 pies) de longitud, y después la proporción de ballenas con dientes erupcionados aumenta con la longitud del cuerpo. Los números de todos los dientes maxilares (erupcionados y no erupcionados) en una pequeña muestra de 12 machos y siete hembras de Iquique y talcahuano solamente, varió de seis a 15 a cada lado, siendo el promedio entre nueve y diez para ambos sexos. No hay diferencias entre las ballenas de Paita y Pisco en la variación de los caracteres investigados, y las diferencias que aparecen en los resultados de Iquique y talcahuano son explicables, por ser muestras más pequeñas o por diferencias subjetivas al registrarlas. Por lo tanto, por el momento, y solamente hasta donde se puede juzgar de los caracteres externos y los dientes, las ballenas de estas cuatro localidades son consideradas como parte de una sola y continua población en el Pacífico sureste. La información que existe sobre la variación de estos caracteres en cachalotes de otros mares sugiere diferencias no significantes pero es insuficiente para una comparación válida. 18 Bol. Inst. Mar Perú, 23 / nos. 1 y 2 / Enero - Diciembre 2008 Figure 1. Coast of the Southeast Pacific Figura 1. Costa del Pacífico Sureste 19 Clarke R, Paliza O. Tamaños, caracteres externos y dientes del cachalote Figure 2. Colour markings in sperm whales Figura 2. Marcas de coloración del cachalote Figure 3. Symetry and asymmetry in the throat grooves Figura 3. Simetría y asimetría en las ranuras de la garganta 20 Bol. Inst. Mar Perú, 23 / nos. 1 y 2 / Enero - Diciembre 2008 References Beale T. 1839. The Natural History of the Sperm Whale ... to which is added a Sketch of a South Sea Whaling Voyage . . . London. Beddard FE. 1900. a book of whales. London. Boschma H. 1938. On the teeth and some other particulars of the Sperm Whale (Physeter macrocephalus L.). Temminckia, lII, pp. 151-278, text-figs. 1-19, pIs. X-XIII. Chippendale A. 1953. Sails and whales. Abridged English edn., London. Clarke R. 1954. 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To compare the morphometry of whales from other seas, measurements are also analysed from all those localities (Japan, the Bonin Islands, durban, South Georgia, and the pelagic antarctic south of 63°S and between 95° and 150°E) whence sufficient data have been published. Altogether 392 foetal and postnatal sperm whales have provided 6,739 measurements, of which 2,655 are new data from Chile and Perú. 3. Measurement in the field of 24 parts of the body is discussed for each part in turn, and most measurements are judged to be reliable. 4. Partly because of differences in the length frequencies of whales from the various localities, body proportions (as percentages of total length) are not used in the analysis. 5. Because the measurements from Paita, Pisco and Iquique, when plotted on logarithmic paper, fall around straight lines for foetal and postnatal whales of either sex (except for some measurements of a small male of 5.75m from Pisco, to be explained), the equation of simple allometry, y = bx∞, is fitted to all data, from the Southeast Pacific and from other seas. The equation is fitted by Barlett’s method (1948). The formula given by Simpson, Roe & Lewontin (1960, pp. 237 and 420) is used to compare the growth coefficients (∞) of whales from different localities or seas, affording, for the parts of whales compared from each pair of localities, Cachalotes del Pacífico Sureste Parte III: Morfometría Robert Clarke, Obla Paliza 1972. Hvalrådets Skrifter, Nr 53.106 pp. Resumen 1. Este es el tercero de una serie de trabajos preparados sobre la biología de los cachalotes del Pacífico Sureste y trata de la morfometría, la cual, después de una revisión de trabajos previos, es tratado por el campo de alometría y análisis de probabilidades. 2. El material de Iquique, Chile y de Paita y Pisco, Perú, consistió de medidas morfométricas de 40 fetos y 30 adultos machos, además de 37 fetos y 30 adultos hembras. Esta morfometría fue comparada con las medidas de ballenas de otros mares: Japón, Islas Bonin, durban, South Georgia y Antártico pelágico al sur de 63°S y entre 95° y 150° este, de las cuales se han publicado datos suficientes, en total 392 cachalotes fetos y adultos han proporcionado 6.739 medidas, de las cuales 2.655 son datos nuevos de Chile y Perú. 3. Se discute cada una de las medidas de 24 partes del cuerpo tomadas en el campo, y la mayoría de ellas son consideradas confiables. 4. Las proporciones del cuerpo, como porcentaje de la longitud total, no se han usado en el análisis, debido, en parte, a diferencias en la frecuencia de longitud de las ballenas de las diversas localidades. 5. Cuando las medidas de Paita, Pisco e Iquique se plotearon en papel logarítmico, cayeron alrededor de líneas rectas para ballenas fetales y adultas de cada sexo (excepto algunas medidas de un pequeño macho de 5,75 m de Pisco, que será explicado), la ecuación de simple alometría, y = bx∞, del método Barttley (1948) se aplicó a todos los datos del Pacífico Sureste y de otros mares. Se uso la fórmula de Simpson, Roe y Lewontin (1960, pp. 237 y 420) para comparar los coeficientes de crecimiento (∞) de las ballenas de diferentes localidades o mares, proporcionando, para las partes de ballenas comparadas de cada par de localidades, una serie de porcentaje de probabilidades de similitud entre coeficientes. Todos estos cálculos son operaciones 22 Bol. Inst. Mar Perú, 23 / nos. 1 y 2 / Enero - Diciembre 2008 a series of percentage probabilities of similarity between coefficients. All these calculations are computer operations. the frequencies of the means of each series of percentage probabilities of similarity give a two-peaked curve, which provides discriminatory levels of similarity on the basis of which whales compared from any pair of localities are classified as different, not different or doubtful in their morphometry. 6. a comparison of postnatal whales from Paita, Pisco and Iquique by this method at first gives improbable results due to the effect of the 5.75m whale from Pisco found to be growing mostly at foetal and intermediate growth rates. When this whale is excluded, whales from Paita, Pisco and Iquique are judged not to be different in their morphometry; accordingly the data are combined to give allometry results representative of Southeast Pacific sperm whales as a single stock. 7. When foetal and postnatal allometric growth curves of Southeast Pacific whales are extrapolated, the intersepts for most parts of the body in males and females fall outside the range of body lengths, between birth and sexual maturity, missing from the data, indicating that there are intermediate growth rates within this range. However, at sexual maturity in both sexes the growth rates have settled down to continue unaltered for the remainder of postnatal growth. 8. to illustrate the account of growth through ontogeny of Southeast Pacific whales, scale drawings of both sexes at four stages of the life history are constructed by substituting in the results of fitting the allometry equation. 9. Except for the growth of the separation of anus and reproductive aperture, foetal growth rates are identical (or nearly so) in males and females. the transformations of the foetus, from size 0.20m to birth at 4.02m, are described in terms of operation of the growth coefficients. 10. Whatever are the intermediate growth rates of postnatal whales between birth and sexual maturity, they preserve over this range the similarity between sexes characteristic of foetal life; for sexual dimorphism, regarded as shape of the body rather than body length, develops from sexual maturity onwards (excepting of course, the separation of anus and reproductive aperture). de computadora. Las frecuencias de los promedios de cada serie de porcentajes de probabilidades de similitud, dan una curva de dos picos, lo cual proporciona niveles discriminatorios de similitud en las bases sobre las cuales las ballenas comparadas, de cualquier par de localidades, están clasificadas en su morfometría como diferentes, no diferentes, o dudosas. 6. Una comparación, por este método, de ballenas postnatales de Paita, Pisco e Iquique, da al principio resultados improbables debido al efecto de la ballena de 5,75 m capturada frente a Pisco, cuya tasa de crecimiento era de tipo fetal e intermedio. Cuando este individuo era excluido, las ballenas de Paita, Pisco e Iquique resultaban no ser diferentes en su morfometría. de acuerdo a esto, los datos se combinaron para dar resultados alométricos representativos de los cachalotes del Pacífico sureste como una sola población. 7. Cuando las curvas de crecimiento alométrico de las ballenas fetales y postnatales del Pacífico sureste son extrapoladas, las intersecciones para la mayoría de las partes del cuerpo en machos y hembras, caen afuera del rango de longitud entre el nacimiento y la madurez sexual, que faltan en los datos, indicando que hay tasas de crecimiento intermedio dentro de este rango. Sin embargo, a la madurez sexual en ambos sexos, las tasas de crecimiento se han establecido para continuar inalterados por el resto del crecimiento post natal. 8. Para ilustrar el crecimiento a través de la ontogenia de las ballenas del Pacífico sureste, se han efectuado dibujos a escala para ambos sexos en cuatro etapas de su vida substituyendo en los resultados la ecuación alométrica. 9. Las tasas de crecimiento fetal son idénticas (o casi idénticas) en machos y hembras, excepto en el crecimiento de la separación del ano y la apertura reproductiva. Las transformaciones del feto, desde los 0,20 m hasta el nacimiento a 4,02 m, se describen en términos de operación de los coeficientes de crecimiento. 10. Cualesquiera que sean las tasas de crecimiento intermedio de las ballenas postnatales entre el nacimiento y la madurez sexual, ellas conservan la similitud de las características de la vida fetal entre los sexos. Para el dimorfismo sexual, desde la madurez hacia adelante, desarrollan más lo que respecta a la forma que a la longitud del cuerpo (excepto, por supuesto, la separación del ano y la abertura reproductiva). 23 Clarke R, Paliza O. Morfometría del cachalote 11. the transformations of the regions of the body between sexual and physical maturity are contrasted in detail in males and females. the great head of the male at physical maturity is due to the enormous growth of the soft tissues outside the skull; whereas in the female the skull grows so rapidly in length that growth of the projection of the snout is enantiometric, and the head as a whole comes to grow with slight negative allometry. In general, growth of the trunk region is, compensatingly, negatively allometric in the male and positively allometric in the female. the distance between flukes and dorsal fin grows with negative allometry in both sexes, but faster in the female, so that the dorsal fin of the male comes to lie further back. Faster growth of the width of the skull and the length of the trunk region in the female suggest a larger body cavity to accommodate the growing foetus. the flipper retains the same shape in males and females, but after sexual maturity it becomes relatively larger in the female, possibly for the additional function of supporting the calf. the width of the flukes at their insertion into the tailstock grows faster in females than in males. the span of the flukes in males (from Bonin Island data) grows with strong negative allometry, becoming much reduced at physical maturity. Change of shape of the flukes in males from birth to physical maturity is described. results for the allometry of the dorsal fin are unreliable, but suggest in both sexes that the fin becomes proportionally reduced through postnatal life. 12. After sexual maturity variation in the growth of the parts of the body is greater in females than in males. This is attributed to changes in body shape during the female reproductive cycle. 13. From the average percentage probabilities of similarity in the allometry of whales from pairs of localities, it is judged that whales from the Southeast Pacific, Japan, the Bonin Islands and Durban are not different in their morphometry. But they are judged to be different from whales of South Georgia and of the pelagic antarctic south of 63°S and between 95° and 150°E, although whales from these two localities are not judged to be different in their morphometry. These whales have the flukes narrower at their insertion into the tailstock, and the flipper longer in the free part and shorter at the insertion into the body, than do those of other localities. However, inconsistencies 11. Las transformación del cuerpo, durante el periodo entre la madurez sexual y la madurez física, son contrastadas en detalle en machos y hembras. La gran cabeza del macho en la madurez física se debe al enorme crecimiento de los tejidos blandos por fuera del cráneo; mientras que en las hembras el cráneo crece tan rápidamente en longitud que el crecimiento de la proyección del extremo del hocico es enantiométrico, y la cabeza como un todo llega a crecer con una ligera alometría negativa. En general, el crecimiento de la región del tronco, en compensación, es alométrico negativo en el macho y positivo en la hembra. La distancia entre la aleta caudal y la aleta dorsal crece con alometría negativa en ambos sexos, pero más rápido en la hembra, de modo que la aleta dorsal en el macho llega más atrás. El crecimiento más rápido del ancho del cráneo y de la longitud de la región del tronco en la hembra, sugiere una cavidad del cuerpo más grande para adecuarse al crecimiento del feto. La aleta pectoral conserva la misma forma en machos y hembras, pero después de la madurez sexual llega a ser relativamente más grande en la hembra, posiblemente para la función adicional de soportar la cría. El ancho de la aleta caudal en su inserción al cuerpo crece más rápido en hembras que en machos. La amplitud de la aleta caudal en machos (datos de las islas Bonin) crece con una fuerte alometría negativa, llegando a ser mucho más reducida en la madurez física. Se describen los cambios de forma de la aleta caudal en machos desde el nacimiento hasta la madurez física. Los resultados para la alometría de la aleta dorsal no son confiables, pero sugieren que en ambos sexos la aleta dorsal llega a ser proporcionalmente reducida a través de la vida post natal. 12. Después de la madurez sexual, la variación en el crecimiento de las partes del cuerpo es mayor en hembras que en machos. Esto se atribuye a cambios en la forma del cuerpo durante el ciclo reproductivo de la hembra. 13. del porcentaje promedio de probabilidades de similitud en la alometría de ballenas de pares de localidades, se juzga que las ballenas del Pacífico sureste, las Islas Bonin y de durban no son diferentes en su morfometría. Pero son diferentes de ballenas de South Georgia y del antártico pelágico al sur de 63°S y entre 95° y 150°E, aunque las ballenas de estas dos localidades no son juzgadas ser diferentes en su morfometría. Estas ballenas tienen la aleta caudal más estrecha en su inserción en el cuerpo, y la aleta pectoral es más larga en la parte libre y más corta en la inserción en el cuerpo que aquéllas de otras 24 Bol. Inst. Mar Perú, 23 / nos. 1 y 2 / Enero - Diciembre 2008 between results from South Georgia comparisons and for pelagic antarctic comparisons from some other parts of the body have prompted tests for skewness in the distribution of data points about the allometric growth curve for one such part (distance from dorsal fin to flukes). From these tests it is considered that whales from South Georgia to the pelagic Antarctic between 95° and 150°E comprise a mixed population containing a component similar in morphometry to whales of the other localities investigated and another component, strongest at South Georgia, which is different and which must come from the Atlantic ocean where morphometric data on sperm whales are at present insufficient for analysis. 14. The findings of other authors, using the method of body proportions, on the similarities or differences of sperm whales north and south are explained from the present results: we cannot accept that there are northern and southern subspecies of the sperm whale. 15. So far as morphometry has a genetic basis, it is concluded that there is continuity, or at least contiguity with genetic exchange, between sperm whales of the North Pacific, South Pacific and South Indian ocean; but that sperm whales of the Atlantic Ocean can be expected to be sufficiently isolated genetically to diverge in morphometry when this can be investigated. 16. Because the Southeast Pacific, South Indian Ocean and North Pacific sperm whale stocks appear from their morphometry to be connected, attention is drawn to the recommendation (Clarke, 1962) that there should be close co-operation between the Permanent Commission for the Exploitation and Conservation of the Marine Resources of the South Pacific and the International Whaling Commission, which regulate whaling in these oceans. localidades. Sin embargo, la inconsistencia de la comparación entre los resultados de South Georgia y el antártico pelágico referida a otras partes del cuerpo, han promovido la aplicación de pruebas de desviación en la distribución de los puntos de datos alrededor de la curva de crecimiento alométrico para la distancia de la aleta dorsal a la aleta caudal. de estas pruebas se considera que ballenas de South Georgia al Antártico pelágico entre 95° y 150°E consta de una población mixta que contiene un componente similar en morfología a las ballenas de las otras localidades investigadas y otro componente, más fuerte en South Georgia, el cual es diferente y que debe venir del Océano Atlántico donde datos morfométricos de cachalotes son actualmente insuficientes para análisis. 14. Los hallazgos de otros autores, usando el método de proporciones del cuerpo, en las semejanzas o diferencias de cachalotes del norte y del sur son explicadas de los presentes resultados: no podemos aceptar que haya subespecies de cachalotes del norte y del sur. 15. Hasta donde la morfometría tiene una base genética, se concluyó que hay continuidad, o al menos, contigüidad con intercambio genético, entre cachalotes del Pacífico norte, Pacífico sur y Océano Índico sur, pero los cachalotes del océano atlántico puede esperarse que estén lo suficientemente aislados genéticamente para divergir en morfometría, cuando esto pueda ser investigado. 16. debido a que la existencia de cachalotes del Pacífico sureste, Océano Índico sur y Pacífico norte parecen estar conectados por su morfología, se llama la atención sobre la recomendación para una estrecha cooperación entre la Comisión Permanente del Pacífico Sur y la Comisión Ballenera Internacional, la cual regula la caza de ballenas en estos mares. 25 Clarke R, Paliza O. Morfometría del cachalote Figure 1. Sperm whale growth at four stages in the life cycle Figura 1. Crecimiento del cachalote en cuatro etapas de su ciclo de vida Figure 2. Morphometric relationships of populations of sperm whales from different seas. Figura 2. relaciones morfométricas de poblaciones de cachalotes de diferentes mares 26 Bol. Inst. Mar Perú, 23 / nos. 1 y 2 / Enero - Diciembre 2008 References Bartlett MS. 1949. Fitting a straight line when both variables are subject to error. Bio metrics, V, pp. 207-12. Bennett FD. 1840. Narrative of a Whaling Voyage round the Globe, from the year 1833 to 1836. 2 vols., London. Berzin AA, Molina S. 1969. Populjatsionnye razlitchija proportsij tela kashalotov sever nogo i juzhnogo polusharij. Pp. 28-30 in Fourth all-Union Conference on the Study of Marine Mammals, Kaliningrad, September 1969. academy of Sciences of the U.S.S.r, Moscow. Best PB. 1968. the sperm whale (Physeter catodon) off the west coast of South Africa. 2. Reproduction in the female. Investl Rep. Div. Sea Fish. S. Afr., no. 66, 32 pp., 13 text- figs. Best PB. 1969. the sperm whale (Physeter catodon) off the west coast of South Africa. 4. 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Notes on a young Sperm-Whale from the Bermuda Islands. Proc. zool. Soc., Lond., pp. 407-410, pI. I. 28 Bol. Inst. Mar Perú, 23 / nos. 1 y 2 / Enero - Diciembre 2008 Sperm whales of the Southeast Pacific Part IV: Fatness, Food and Feeding Robert Clarke, Obla Paliza, Anelio Aguayo 1988. Investigations on Cetacea, Vol. XXI, pp. 53-195 Summary this report on fatness, food and feeding is Part IV of the series Sperm whales of the Southeast Pacific which is presenting the results of biological investigations on Physeter catodon conducted in Chile, Ecuador and Perú between 1958 and 1962. Whales were examined at Paita and Pisco in Perú and at Iquique and talcahuano in Chile. Fatness After-an exhaustive review of previous work, data are analysed on the flank blubber thickness of 932 postnatal male sperm whales and 1,107 females (including seven male and 18 female calves, or juveniles believed to be calves), and of 23 male and 16 female foetuses, examined in Chile and Perú between 1959 and 1962. Fatness is investigated as the rate of fattening, being the coefficient of regression of blubber thickness on body length, and as relative fatness, being the blubber ratio. Although foetuses in the length range 1.14-3.80 m. are relatively much fatter than calves 4.9-7.6 m long, their rates of fattening are similar, which is explicable by a high rate of fattening in early pregnancy, indicated by the regression lines. Immediately after birth at 4.02 m. the rate of fattening increases sharply, but has slowed by time the calf has reached 4.9 m. From aggregate data in the Southeast Pacific, the rate of fattening in males past weaning drops from 0.72 cm. per m. in sexually immature whales to 0.68 cm. per m. in puberal whales to 0.57 cm. per m. in mature whales (not physically mature). a rise to 1.27 cm. per m. in physically mature whales is considered to be apparent only, because the regression is over a restricted size range. In females the immature class also has the highest rate of fattening, but there are inconsistencies as between Paita, Pisco and Iquique in the sexual classes of mature females, especially Cachalotes del Pacífico Sureste Parte IV: Gordura, Alimento y Alimentación Robert Clarke, Obla Paliza, Anelio Aguayo 1988. Investigations on Cetacea, Vol. XXI, pp. 53-195 Resumen Este informe sobre gordura, alimento y alimentación es la Parte IV de la serie Cacha lotes del Pacífico Sudeste, que presenta los resultados de las investigaciones bioló gicas sobre Physeter catodon realizadas en Chile, Ecuador y Perú entre 1958 y 1962. Las ballenas fueron examinadas en Paita y Pisco, (Perú); y en Iquique y talcahuano (Chile). Gordura Después de una revisión completa de trabajos anteriores, se analizan los datos sobre el grosor de la capa de grasa, a nivel del flanco, en 932 cachalotes postnatales machos y en 1.107 hembras (incluyendo siete machos y 18 hembras lactantes, o juveniles conside rados lactantes); y en 23 fetos machos y 16 hembras, examinados en Chile y Perú entre 1959 y 1962. La gordura se investiga bajo dos conceptos: (1) tasa de engorde (= coeficiente de regre sión del grosor de la capa de grasa sobre la longitud del cuerpo); y (2) gordura relativa (=cociente del grosor de la capa de grasa, como porcentaje de la longitud del cuerpo). Aunque los fetos en el rango de 1,14 – 3,80 m de longitud son relativamente mucho más gordos que los lactantes de 4,9-7,6 m, sus tasas de engorde son similares. Esto es explicable por la alta tasa de engorde durante la preñez temprana, como lo indican las líneas de regresión. Inmediatamente después del nacimiento, a 4,02 m, la tasa de engorde aumenta bruscamente, pero ya ha disminuido para cuando el lactante ha alcanzado 4,9 m de longitud. De los datos agregados en el Pacífico Sudeste, la tasa de engorde en machos que han pasado el destete, cae de 0,72 cm por m en ballenas sexualmente inmaduras, a 0,68 cm por m en púberes, hasta 0,57 cm por m en los sexualmente maduros (no físicamente maduros). Un aumento hasta 1,27 cm por m en machos físicamente maduros se considera que es sólo aparente, ya que la regresión es a través de una restringida gama de tamaños. En las hembras, la clase inmadura también tiene la tasa más alta 29 Clarke R, Paliza O. Gordura, alimento y alimentación del cachalote in pregnant whales where a study of the rate of fattening during four stages of pregnancy, shows no consistent pattern. It is suggested that pregnancy and lactation must make irre gular demands upon the rate of accumulation of fat in the female sperm whale. In both male and female whales the sexual classes differ little in relative fatness, the blubber ratios in the aggregate results being for immature males 0.86% of body length, for puberal males 0.85 % and for mature males 0.81 %. Physically mature males are the exception with a blubber ratio of 0.68 % - in accordance with the feeding results which indicate that the male sperm whale eats less after it has stopped growing. Immature females are fattest with blubber ratio 0.89 %. Recently ovulated and resting whales (not physically mature) are just about as fat (ratio 0.82 %) as pregnant whales (ratio 0.83 %). Both classes are perhaps slightly fatter than lactating whales with ratio 0.81 %. Physically mature females from the recently ovulated and resting class have a similar ratio, 0.80 %: females at physical maturity are mostly still in the sexual cycle and need to retain the fat reserves necessary for pregnancy and lactation. There is a trend of increase in all of seven comparisons of the regression coeffi cients of blubber thickness on body length, and in 12 out of 13 comparisons of blubber ratios, in the sexual classes of whales from, successively, Paita, Pisco, Iquique and (where available) Talcahuano. This is attributed to an increasing abundance from north to south of the squid Dosidicus gigas which is the sperm whale’s food in the Humboldt Current. This is supported by a review of mortalities of this squid, which do not extend northward beyond Chile. Comparisons of the monthly blubber ratios show that males and females at Paita and at Iquique are fatter in the first half of the year than in the second, although there is no trend at Pisco, possibly because of its intermediate position. the fatness of sperm whales in other oceans is compared. Results from females are inconclusive. Regression coefficients and blubber ratios are similar for the class of puberal and mature whales combined in males from the North Pacific and the Southeast Pacific, but these values are rather less for mature males from the antarc tic compared with those for de engorde. En las clases sexuales de hem bras maduras, especialmente en las preñadas, hay inconsistencias entre Paita, Pisco e Iquique, donde un estudio de la tasa de engorde durante cuatro estadios de preñez, no muestra un modelo consistente. Se sugiere que la preñez y la lactancia deben hacer demandas irregulares sobre la tasa de acumulación de grasa en las hembras del cachalote. tanto en machos como en hembras, las clases sexuales difieren poco en gordura relativa. El cociente de la capa de grasa en los resultados agregados, para machos inma duros fue 0,86% de la longitud del cuerpo, para machos púberes 0,85% y para machos maduros 0,81%. Machos físicamente maduros son la excepción, con un cociente de la capa de grasa de 0,68%, que está de acuerdo con los resultados de alimentación, lo cual indica que el cachalote macho come menos después de terminar su crecimiento. Las hembras inmaduras son las más gordas, con un cociente de la capa de grasa 0,9%. Ballenas recién ovuladas y descansando (no físicamente maduras) son casi tan gordas (cociente 0,82%) como las preñadas (cociente 0,83%). Ambas clases son tal vez ligeramente más gordas que las ballenas lactando (cociente 0,81%). Hembras físicamente maduras en las clases recién ovulada y descansando, tienen un cociente similar, 0,80%; hembras en la madurez física están todavía, en su mayoría, en el ciclo sexual y necesitan retener reservas de grasa para la preñez y lactación. Hay una tendencia de aumento en todas las siete comparaciones de los coeficientes de regresión de la capa de grasa con la longitud del cuerpo, y en 12 de las 13 comparaciones de los cocientes de la capa de grasa en las clases sexuales de ballenas, sucesivamente, desde Paita, Pisco, Iquique y (cuando está disponible) talcahuano. Esto se atribuye a una creciente abundancia del norte hacia el sur, de la jibia Dosidi cus gigas, “pota” o “calamar gigante”, la cual es el alimento del cachalote en el área de la Corriente de Humboldt. Esta aseveración se apoya en la revisión de registros que indican que las varazones de este cefalópodo, muy conocidas en Chile, no se extienden más allá del norte de ese país. Comparaciones de los cocientes de la capa de grasa, por meses, muestran que machos y hembras en Paita y en Iquique son más gordos en la primera mitad del año que en la segunda, aunque no hay tendencia en Pisco, posiblemente debido a su posición intermedia. Se compara la gordura de cachalotes en otros océanos. Los resultados para las hembras no son concluyentes. Para las clases púberes y maduras combinadas, en los machos del Pacífico norte y los del Pacífico sudeste, los coeficientes de regresión y los cocientes de la capa de grasa son similares; pero estos valores son algo menores en los machos 30 Bol. Inst. Mar Perú, 23 / nos. 1 y 2 / Enero - Diciembre 2008 mature males from the Southeast Pacific. We conclude that sperm whales in the antarctic may be feeding rather less heavily than in the other two oceans, that production of squid may be comparatively smaller in the antarctic. Food and Feeding After a general account of the development of research since 1783 on the food and feeding of sperm whales in various oceans there is an exhaustive review of previous work in the Southeast Pacific. Between 1959 and 1962 the stomachs were examined from 1,409 male and 994 female whales in Chile and Perú. They yielded 8,373 flesh remains of the squid Dosi dicus gigas, either entire or as heads or bodies, all of which were measured; a further 141 heads of D. gigas which were not measured; and 47 flesh remains from two other species of squid, making 8,561 remains in all (Figure 1). We have fitted the equation Log y = log a + b log x to 172 entire D. gigas, 347 heads and 801 bodies, both measured and weighed at Pisco, to provide three length/weight equations for converting into weights all the 6,776 remains of D. gigas which were measured but not weighed. To investigate the quantitative aspects of feeding in any class or group of whales we have used a feeding ratio defined as, “total weight of squids from the first and second stomachs divided by total weight of whales x 100” Weights of the whales were estimated from their lengths using LOCKYER’s for mula (1978). The squids or parts of squids contributing to the feeding ratios were all those fresh enough to be measured. then the feeding ratios are minimum values. Food three species of squid were found as flesh remains, Dosidicus gigas was over whelmingly abundant, comprising 99.45 % of aIl remains and occurring in 99.91 % of male whales which contained food and in 99.49 % of females. Ancistrocheirus lesueuri comprised 0.44 % of aIl remains and occurred in 0.36 % of males and 0.64 % of females. Histioteuthis sp. comprised 0.11 % of aIl remains and occurred in none of the males (0.00%) and in 0.38% of females. maduros del antártico, comparados con aquéllos del Pacífico sudeste. Nosotros concluimos que los cachalotes en el antártico pueden estar co miendo un poco menos que en los otros dos océanos, y que la pro ducción de jibias pueda ser comparativamente menor en el Antártico. Alimento y alimentación después de una relación general del desarrollo de la investigación, desde 1783 sobre alimento y alimentación de cachalotes en varios océanos, se presenta una revisión completa de trabajos anteriores realizados en el Pacífico sudeste. Entre 1959 y 1962 se examinaron los estómagos de 1.409 cachalotes machos y de 994 hembras en Chile y Perú. Ellos proporcionaron 8.373 restos carnosos de la jibia, Dosidicus gigas, ya sea entera, como cabezas o cuerpos, todos los cuales fueron medidos; un adicional de 141 cabezas de D. gigas no medidas; y 47 restos carnosos de otras dos especies de jibias, hicieron un total de 8.561 restos (Figura 1). Hemos aplicado la ecuación Log y = log a + b log x a 172 ejemplares completos, 347 cabezas y 801 cuerpos de D. gigas, que fueron medidos y pesados en Pisco, para obtener tres ecuaciones de longitud/peso, que usamos para convertir en peso las lon gitudes de los 6.776 restos de D. gigas los cuales fueron medidos pero no pesados. Para investigar los aspectos cuantitativos de la alimentación en cualquier clase o grupo de ballenas hemos usado un cociente de alimentación definido como “Peso total de jibias del primer y segundo estómago dividido por el peso total de la ballena y multiplicado por 100” Los pesos de las ballenas se calcularon a partir de sus longitudes, usando la fórmula de Lockyer (1978). Las jibias o partes de jibias que contribuyeron a los cocientes de alimentación, fueron todas aquéllas lo suficientemente frescas para ser medidas. Por lo tanto, los cocientes de alimentación son valores mínimos. Alimento tres especies de jibias se hallaron como restos carnosos, Dosidicus gigas fue abrumadoramente abundante; fue el 99,45% de todos los restos y se encontró en 99,91 % de machos y en 99,49 % de hembras que contenían alimento en sus estómagos. Ancistrocheirus lesueuri estuvo presente en 0,44 % de todos los restos, y se encontró en 0,36% de machos y 0,64% de las hembras. Histioteuthis sp. estuvo presente en 0,11% de todos los restos y se encontró en 0,38% de hembras, pero no en machos (0,00%). 31 Clarke R, Paliza O. Gordura, alimento y alimentación del cachalote AIthough a previous analysis of squid beaks from our material has shown that the beaks belonged to 18 species of squid, where D. gigas contributed only 3.6 % in numbers, we explain that aIl these other species were the food, not of the sperm whale, but of D. gigas. In no other ocean in the world do sperm whales have a virtuaIly monospecific diet. Fish remains were present in 0.62% of male whales and 0.13 % of females, being the lowest incidence so far recorded of fish in the sperm whale’s diet. remains of two species of large spider crabs (Anomura, Lithodidae) were present in 1.16 % of male whales but in no females (0.00%). Marine debris were found in 0.79% of male whales but in no females (0.00%).No sperm whales from other regions, except the azores, show such a low incidence. Feeding behaviour the larger the whale the larger the squids eaten, as shown by length frequencies and average lengths of entire D. gigas. Females and smaIl males of 6.0-11.9 m. eat squids of average standard length 1.19 ± 0.15 m., estimated weight 17.5 kg., and 1.16 ± 0.30 m., estimated weight 17.2 kg., respectively; large males of 12.0-17.9m. eat squids of average standard length 1.48 ± 0.08 m., estimated weight 25.7 kg. It is argued that sperm whales in the Humboldt Current feed at aIl levels from the surface to substantial depths; that feeding at the surface probably goes on at night, but at any time there is feeding to depths, at least to 550 m. which is the known range of D. gigas; that large males go deeper than females and smaIl males; that the bottom is visited by large males, although rarely, because of the great depth; but never by females and smaIl males. After a critical review of earlier proposals on the sperm whale’s mode of feeding, it is shown from a previously unpublished observation by the first author, during the antarctic season 1947/48, that the sperm whale turns on its back to attack its prey, thus making the most of its forward vision. In the Southeast Pacific between 1959 and 1962 male whales did not swaIlow the heads of 43.32 % of squids captured; females lost the heads of 52.32%. However, the proportions by weight of Un previo análisis de picos de jibias de nuestro material, mostró que los picos pertenecieron a 18 especies de jibias, donde D. gigas contribuyó solamente el 3,6 % en números. Nosotros explicamos que todas estas otras especies fueron el alimento, no del cachalote, sino de D. gigas. En ningún océano del mundo los cachalotes tienen una dieta virtualmente monoespecífica. Restos de peces estuvieron presentes en 0,62% de cachalotes machos y en 0,13% de hembras. Esta ha sido la incidencia de peces más baja hasta ahora registrada en la dieta del cachalote. restos de dos especies de centollas grandes (anomura, Lithodidae) estuvieron presentes en 1,16% de machos, pero en ninguna hembra (0,00 %). ‘Desperdicios marinos’ fueron encontrados en 0,79% de ballenas machos, pero en ninguna hembra (0,00 %). Cachalotes de ninguna otra región, excepto las Islas azores, muestran tan baja incidencia. Comportamiento en la alimentación Cuanto más grandes son los cachalotes, más grandes son las jibias halladas en sus estómagos. Esto se encontró en la frecuencia de longitudes y las longitudes promedio de D. gigas enteros. Hembras y pequeños machos (6,0-11,9 m) comen jibias de longitud estándar promedio 1,19 ± 0,15 m, peso estimado 17,5 kg, y de 1,16 ± 0,30 m, peso estimado 17,2 kg, respectivamente. Machos grandes de 12,0- 17,9 m comen jibias de longitud estándar promedio 1,48 ± 0,08 m, peso estimado 25,7 kg. Se arguye que los cachalotes en la Corriente de Humboldt se alimentan en todos los niveles, desde la superficie hasta profundidades considerables; que la alimentación en la superficie probablemente se realiza en la noche; pero a cualquier hora buscan alimento hasta por lo menos 550 m de profundidad, que es el rango conocido para D. gigas; que los machos grandes llegan a mayor profundidad que las hem bras y que los machos pequeños; que el fondo es visitado por machos grandes, aunque raramente, debido a su gran profundidad, pero nunca por hembras y machos pequeños. Después de una revisión crítica de las propuestas anteriores sobre la forma de ali mentarse del cachalote, hacemos referencia a una observación, no publicada, realizada por el primer autor durante la estación antártica 1947-48. El cachalote se voltea sobre su dorso para atacar a su presa, sacando así el mejor partido de su visión hacia adelante. En el Pacífico sudeste, entre 1959 y 1962, los cachalotes machos no tragaron las cabe zas de 43,32% de las jibias 32 Bol. Inst. Mar Perú, 23 / nos. 1 y 2 / Enero - Diciembre 2008 squid flesh wasted were only 9.75 % by males and 11.77 % by females: Beaks from large or deep- Iiving squid species have been found in albatrosses and other oceanic birds: we propose that the bulk of these come, not from sperm whale’s vomit as has been suggested, but from the lost heads which float lifeless to the surface. Feeding ratios and blubber ratios show that whales where no teeth have erupted in the lower jaw, and whales with deformed jaws, feed as well as those with normal toothed jaws. Whales with deformed jaws eat squid as large as those with normal jaws. The results confirm, but also qualify somewhat, previous subjective and mostly isolated observations reviewed from the literature. In the modern sperm whale, teeth, and to a large extent the lower jaw, are superfluous in feeding. Feeding: quantitative approach a study of the condition of squid in decomposed whales shows that in whales eating squid less than 1.3 m. standard length, some of the squid - depending on the post mortem time - may be digested to a condition where they are no longer fresh enough to measure and so do not contribute to the feeding ratio. these whales are immature males and females and lactating females, and here the feeding ratios are likely to be under-estimated compared with other classes. Because the Humboldt Current is a region of abundant food, we treat the inci dence of empty stomachs simply as part of the daily feeding rhythm of sperm whales. In the aggregate results for the Southeast Pacific feeding ratios are about the same in immature males (0.61) and in puberal males (0.62), decreasing thereafter through mature males (0.47) to physically mature males (0.32). We attribute this progression to changing demands of growth. Like immature males the immature females are feeding heavily (0.63), but the ratio drops to 0.48 in recently ovulated and resting whales (not physically mature), rising to 0.54 in pregnant whales and to 0.65 in lactating whales. the succession is to be expected from the demands of the female sexual cycle. Physically mature females in the recently ovulated and resting class have the lowest ratio, 0.44. the feeding ratios according to sex at Paita and Pisco are about the same, and at Iquique they capturadas y las hembras perdieron 52,32% de las cabezas. Sin embargo, las proporciones en peso de carne de jibias desperdiciadas por los machos fueron solamente 9,75%, y 11,77% por las hembras. Picos de especies de jibias grandes, o que viven en la profundidad, han sido encontrados en albatros y otras aves oceánicas. Proponemos que el grueso de estos restos viene, no del vómito de los cachalotes, como ha sido sugerido, sino de las cabezas de jibias perdidas por los cachalotes, las cuales flotan sin vida hasta la superficie. Los cocientes de alimentación y los cocientes de la capa de grasa muestran que las ballenas cuyos dientes mandibulares no han brotado, y las que tienen mandíbulas deformadas, se alimentan tan bien como aquéllas conformadas normalmente. Por ejemplo, el tamaño de las jibias capturadas por cachalotes con mandíbulas deformadas, fueron igualmente grandes. Estos resultados no sólo confirman, sino también califican de algún modo, previas observaciones subjetivas, y en su mayor parte aisladas, revi sadas de la literatura. En el cachalote moderno, los dientes, y en un amplio grado la mandíbula, son superfluos en la alimentación. Alimentación: acercamiento cuantitativo Un estudio de la condición de las jibias halladas en ballenas descompuestas, muestra que en ballenas que han ingerido jibias de longitud estándar menor de 1,3 m, algunas de ellas - dependiendo del tiempo post-mortem - fueron digeridas hasta una condi- ción donde ya no se pueden medir, porque no están suficientemente frescas, y por lo tanto no contribuyen al cociente de alimentación. Se trata de cachalotes machos y hembras inmaduros, y de hem bras lactantes; y aquí los cocientes de alimentación son susceptibles de ser subesti mados comparados con otras clases. debido a que la Corriente de Humboldt es una región con abundante alimento, la incidencia de estómagos vacíos se trata simplemente como parte del ritmo de alimentación diaria del cachalote. En los resultados agregados para el Pacífico sudeste, los cocientes de alimenta ción son casi los mismos en machos inmaduros (0,61) y en machos púberes (0,62); disminuyen en machos maduros (0,47) y en machos física mente maduros (0,32). Nosotros atribuimos esta progresión a demandas cambiantes del crecimiento. Las hembras y los machos inmaduros comen abundantemente (0,63), pero el cociente disminuye a 0,48 en ballenas recién ovuladas y en descanso (físicamente inmaduras); sube a 0,54 en ballenas preñadas y a 0,65 en ballenas en periodo de lactación. La sucesión es de esperar por las demandas del ciclo sexual en la hembra. Las hembras físicamente 33 Clarke R, Paliza O. Gordura, alimento y alimentación del cachalote maduras en la clase recién ovuladas y en descanso, tienen el menor cociente (0,44). Los cocientes de alimentación de acuerdo al sexo, en Paita y Pisco son casi los mismos, y en Iquique están reducidos. Esta sucesión, que aparentemente con- tradice los resultados sobre gordura, se explica por las frecuencias de longitudes estándar y longitudes promedio de D. gigas enteros en las cuatro localidades. Los cocientes mensuales de alimentación se asemejan a los cocientes mensuales de la capa de grasa. Las ballenas en Paita y en Iquique comen con mayor abundancia en la primera mitad del año, mientras que en Pisco hay fluctuaciones pero no tendencia. Se ha estimado el peso de una comida completa ‘normal’, en 220 ballenas machos y 65 hembras, cuyos estómagos se registraron, o se consideraron, como llenos. Se compara la comida completa ‘normal’ en las clases sexuales de machos y hembras. Las regresiones del peso de una comida completa ‘normal’ sobre el peso del cuerpo, resultaron dudosamente significativas en hembras (P<0,1>0,05) con coeficiente de 4,69 kg por tonelada; no fueron significativas en machos del mismo rango de tamaño; pero sí (P < 0,01) en machos grandes (12,0-16,9 m) con coeficiente 4,72 kg /t, y también en la totalidad de machos (8,0-16,9 m), con coeficiente 4,40 kg /t. El tamaño o cantidad de una comida completa ‘normal’ se relaciona con la capacidad de distensión del estómago y otros factores. Por ello, los pesos máximos de esta comida com pleta, se ha anotado o considerado como la comida completa a saciedad, y se registró en un total de 27 machos y 12 hembras, en cada grupo de longitud para cada clase sexual. En los machos, las regre siones de esta comida fueron significativas a nivel de P<0,05 para machos de 12,0- 16,9 m, con coeficiente 9.49 kg/t; y para todo el rango de tamaños (8,0-16,9 m), fue completamente sig nificativo (P<0,01) con coeficiente 7,01 kg/t. Los cachalotes, por cada vez, pueden comer más de lo que previamente se había estimado o sugerido. del número de estómagos que contienen jibias frescas, comparados con el número de estómagos vacíos, se elucida el número de comidas por día para cada clase sexual, y consecuentemente la ración diaria y la tasa diaria de alimentación ración diaria (t) x 100 Peso de la ballena (t) para cada clase Las tasas diarias de alimentación son proporcionalmente similares a los cocientes de ali mentación entre clases sexuales en hembras, con menor consistencia en machos. are reduced. this succession, which apparently contradicts the results from fatness, is explained from the standard length frequencies and average lengths of entire D. gigas taken from stomachs at the four localities. the monthly feeding ratios resemble the monthly blubber ratios in that whales at Paita and Iquique are feeding more heavily in the first half of the year whilst at Pisco there are fluctuations but no trend. the estimated weights of a ‘normal’ full meal are extracted for 220 male and 65 female whales whose stomachs were recorded as full or were believed to be full. The ‘normal’ full meal is compared within the sexual classes of males and females. regressions of the weight of a ‘normal’ full meal on body weight are doubtfully significant in females (P < 0.1> 0.05) with coefficient 4.69 kg. per ton; without sig nificance in males over the same size range; but significant (P < 0.01) in large males (12.0-16.9 m.) with coefficient 4.72 kg. per ton, and in all males (8.0-16.9 m.), with coefficient 4.40 kg. per ton. Because the observed size of a ‘normal’ full meal is affected by the distensibility of the stomach and other factors, maximum weights of this full meal in each length group for each sexual cIass are separated for 27 males and 12 females as the full meal at satiety. In male whales the regressions of the fuIl meal at satiety are significant at the leveI P<0.05 for males of 12.0-16.9 m., giving the coefficient 9.49 kg. per ton, and whoIly significant (P

Dr. Robert Henry Clarke

Abstract

Extracted data

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