Variation intra spécifique de résistance et de virulence dans un système hôte-parasitoïde : Approche intégrative de la spécificité des interactions

Parasitoid species share an original way of life, between predation and parasitism. They are mostly insects that develop at the expense of other arthropods, generally other insects, which will die as a result of the interaction. As obligatory parasites, parasitoids have a reproductive success that totally depends on their ability to successfully infest their host. On the other hand, the host has no chance of reproducing if parasitism is successful, and its reproductive success thus depends on its ability to avoid or overcome parasitism. The insect response against endoparasitoids mainly involve immune defences. Foreign invaders of large body size (such as a parasitoid egg) can be surrounded by a melanized, multicellular capsule, a process called “encapsulation”. The parasitoid success thus clearly depends on its ability to avoid or circumvent this host immune response. As a consequence, several adaptations aimed to avoid egg encapsulation (i.e. virulence strategies), have been selected during the evolutionary history of parasitoids. The outcome of host – parasitoid interactions is thus basically determined by the reciprocal adaptations of interacting parasitoid and host species. However, intra specific variations of resistance and virulence, which are also of great importance for coevolutionary processes, have been totally unexplored. The research work reported in this manuscript describes and analyzes intraspecific variations in parasitoid virulence and host resistance that explain variations in parasitism outcome in the Leptopilina boulardi - Drosophila yakuba system. Two parasitoid lines, having opposite virulence abilities against D. yakuba, have been compared for both host selection behaviour and virulence strategies. Results suggest the existence of a relationship between virulence properties and host selection behaviour in L. boulardi. Besides, they demonstrate that different virulence strategies, against different host species, can be found in a single parasitoid species. The physiological effects of parasitism on host immune processes are described and the nature of some of the virulence factors is analyzed. In a last part, the genetic and physiological bases of resistance to L. boulardi in the host D. yakuba are considered, using two host lines respectively susceptible and resistant to this parasitoid.Using data available in the L. boulardi - D. melanogaster model, the whole results are finally integrated in a broader model summarizing L. boulardi interactions with the two host species D. melanogaster and D. yakuba, which allows discussing the problem of host specificity in parasitoids at the physiological and molecular level.Les insectes parasitoïdes emploient un mode de vie particulier situé à mi-chemin entre prédation et parasitisme. Ce sont des insectes qui effectuent leur développement larvaire aux dépends d'un autre arthropode, généralement un insecte, qui va mourir à l'issue de l'interaction. Comme pour tout parasite obligatoire, le succès reproducteur d'un parasitoïde dépend en grande partie de sa capacité à infester avec succès son hôte. De son côté, l'hôte étant totalement consommé avant d'avoir laissé une descendance en cas de réussite parasitaire, son succès reproducteur dépend de sa capacité à échapper au parasitisme. Au niveau immunitaire, la réponse de la plupart des insectes aux corps étrangers tels que les œufs de parasitoïdes est la réaction d'encapsulement, qui consiste en l'élaboration d'une capsule multicellulaire mélanisée autour de l'intrus. En réponse à ce mécanisme de résistance, de nombreuses adaptations visant à éviter l'encapsulement, appelées stratégies de virulence, ont été sélectionnées au cours de l'histoire évolutive des parasitoïdes. L'issue de l'interaction entre un parasitoïde et son hôte est donc fortement influencée par les adaptations réciproques des espèces hôtes et parasitoïdes considérées, mais aussi par les variations de virulence et de résistance existant au sein de chaque espèce, un aspect qui a été négligé jusqu'à présent. Le travail de thèse présenté ici porte sur les variations de virulence du parasitoïde et les variations de résistance de l'hôte à l'origine de variations dans l'issue du parasitisme dans le modèle Leptopilina boulardi - Drosophila yakuba. Deux lignées du parasitoïde L. boulardi, présentant des capacités de virulence contrastées vis à vis de l'hôte D. yakuba, ont été étudiées et comparées pour leur comportement de sélection d'hôte et leur stratégie de virulence. Les résultats obtenus suggèrent une relation entre capacités de virulence et comportement de choix d'hôte chez L. boulardi et démontrent l'existence chez une même espèce de parasitoïde de stratégies parasitaires différentes utilisées contre deux espèces hôtes. Les effets physiologiques du parasitisme sur l'immunité de l'hôte sont décrits et l'étude de la nature des facteurs de virulence est abordée. Les bases génétiques et physiologiques de la variation de résistance à L. boulardi chez l'hôte D. yakuba ont été par ailleurs étudiées à l'aide de deux lignées hôtes respectivement sensible et résistante. L'ensemble des données obtenues au cours de cette thèse ont été comparées avec les données disponibles dans le modèle L. boulardi - D. melanogaster dans une approche permettant d'aborder les problèmes de spécificité d'hôte au niveau physiologique et moléculaire