Le hasard et les sources de la variation biologique : analyse critique d'une notion multiple

The notion of chance in biology is the subject of philosophical and scientific debates since the second half of the XIX century, in particular since the publication of Darwin's On The Origin of Species (1859). In the present state of research, it is still an object of controversy: the fact that this notion can take multiple meanings and roles makes it difficult to define, even in a very specific context. My thesis is an epistemological analysis of the notion of chance as it is used by biologists to characterize the phenomena at the origin of variation in natural populations. More exactly, I treat the question of knowing which notion of chance is conceptually and empirically appropriate in the study of two sources of variation: genetic mutations and noise in gene expression. On the basis of the recent studies on these two causes of variation, I provide a conceptual clarification of this notion, both from an evolutionary perspective and from a molecular point of view. Given the apparently special relationship between the notion of chance and the notion of probability, I am also interested in the question of the interpretation of probability in the formal descriptions of these biological phenomena. The main aim of this work is to provide a precise conceptual framework for the use of the notion of chance in biology.La notion de hasard en biologie fait l'objet de débats philosophiques et scientifiques depuis la deuxième moitié du XIXe siècle, notamment depuis la publication de L'Origine des Espèces de Darwin (1859). Dans l'état actuel de la recherche, elle est encore un objet de controverse : le fait que cette notion puisse prendre des significations et des rôles multiples la rend difficile à cerner, même dans un contexte très spécifique. Notre thèse consiste en une analyse épistémologique de la notion de hasard lorsqu'elle est utilisée par les biologistes dans la caractérisation des phénomènes à l'origine de la variation au sein des populations naturelles. Plus exactement, nous abordons la question de savoir quelle notion de hasard est conceptuellement et empiriquement appropriée en ce qui concerne deux sources de variation biologique : les mutations génétiques et le bruit dans l'expression des gènes. Nous apportons une clarification conceptuelle de cette notion, selon une perspective évolutionnaire et d'un point de vue moléculaire, sur la base des avancées récentes au sujet de ces deux causes de la variation. En vertu de la relation apparemment privilégiée entre la notion de hasard et les probabilités, nous traitons aussi la question de l'interprétation des probabilités dans les descriptions formelles de ces phénomènes biologiques. L'objectif principal de ce travail est de fournir un cadre conceptuel précis à l'utilisation de la notion de hasard en biologie