Systématique et évolution des structures florales productrices de lipides au sein des Iridoideae (Iridaceae)

Plant-pollinator interactions are key components of the dynamics of most terrestrial ecosystems. Since species interactions are considered to play a central role in many speciation events, studying the evolutionary history of traits closely linked to this kind of interaction contributes to improve our knowledge of the mechanisms involved. Insects are the largest group of animals visiting flowers to collect mostly pollen and/or nectar, but some insects seek other resources. Relationships between oil-secreting flowers and specialized oil-collecting bees constitute an example of a close and uncommon interaction. Flowers offering oil as a resource are found in only 11 families distributed across the angiosperms among unrelated orders. In most of these families floral oil-producing structures (elaiophores) evolved only once, except in Orchidaceae and Iridaceae where oil rewards evolved multiple times. Furthermore, even if our phylogenetic knowledge is too incomplete to infer how many times and how elaiophores have evolved within the Iridaceae, the number and the geographical distribution of oil-flower species suggest that transitions to floral oil-producing structures may well have played a key role in the diversification of the Iridoideae subfamily on the American continent.The goal of this study was to improve our knowledge of the evolutionary history of this uncommon pollination system and to test whether the evolution of elaiophores is a causal factor of diversification within the Iridaceae. Species of the American genera of Iridoideae were widely sampled in the field to produce robust phylogenetic frameworks at two different taxonomic levels. This work aimed at better understanding the evolution of the pollination strategies related to floral oil-secretion not only in the general context of the subfamily but also at a lower taxonomic level. Sisyrinchium, the largest genus in the New World Iridoideae, including species with oil-producing flowers and species with only pollen flowers, was selected for the second part of this study. Phylogenetic analyses were combined with micro-morphological and functional characterizations of the floral structures potentially involved in plant-pollinator interactions within the genus.The results showed that elaiophores evolved several times at both taxonomic levels and that this homoplastic character has played a key role in the diversification of the family on the American continent. For future prospects, thorough studies of the reproductive and pollination biology are required to elucidate how these interactions impact the dynamics of the ecosystems in which they occur.Les interactions plantes-pollinisateurs constituent une composante clé de la dynamique de la plupart des écosystèmes terrestres. Les interactions entre espèces jouant un rôle central dans de nombreux évènements de spéciation, l'étude de l'histoire évolutive des caractères étroitement liés à ce type d'interaction contribue à améliorer notre connaissance des mécanismes impliqués. Les insectes représentent le groupe majeur des espèces animales visitant les fleurs pour collecter généralement pollen et/ou nectar, mais certains d'entre eux recherchent d'autres ressources polliniques. Les relations entre les fleurs produisant des lipides et les abeilles spécialisées collectant cette ressource constituent un exemple d'interaction étroite et inhabituelle. Ce type de fleur ne s'observe qu'au sein de 11 familles non apparentées d'angiospermes. L'apparition des structures florales productrices de lipides (élaiophores) résulte d'un seul évènement évolutif dans la plupart de ces familles, à l'exception des Orchidaceae et des Iridaceae où des transitions multiples se sont produites. De plus, même si le nombre de transitions et la manière dont ces structures florales ont évolué à l'intérieur des Iridaceae sont encore inconnus, le nombre et la distribution géographique des espèces sécrétrices de lipides floraux suggèrent que les transitions vers la production de ce type de ressource pourraient avoir joué un rôle clef dans la diversification de la sous-famille des Iridoideae sur le continent américain.L'objectif de cette thèse était d'améliorer la connaissance de l’histoire évolutive de ce système de pollinisation particulier au sein des Iridaceae et d'évaluer son importance en tant que facteur de diversification. Un large échantillonnage de terrain a été réalisé au sein des genres américains de la sous-famille des Iridoideae afin de disposer de phylogénies moléculaires robustes à deux échelles taxonomiques différentes. Le rôle joué par l'évolution des stratégies de pollinisation en relation avec la sécrétion de lipides floraux a été évalué dans le contexte global de la sous-famille mais aussi à une échelle plus réduite. Le genre Sisyrinchium, comprenant à la fois de nombreuses espèces produisant des lipides floraux mais aussi des espèces dont la seule ressource fournie aux pollinisateurs semble être le pollen, et dont la diversification est de loin la plus importante sur le continent américain, a été choisi pour ce deuxième volet de l'étude. Une double démarche a été mise en œuvre, couplant une approche phylogénétique avec la caractérisation micro-morphologique et fonctionnelle des structures susceptibles d'être impliquées dans la relation plante-pollinisateur au sein du genre.Les résultats ont permis de montrer l'apparition répétée des élaiophores aux deux échelles taxonomiques de l'étude et de mettre en évidence le rôle majeur joué par l'apparition de ce caractère homoplasique dans la diversification de la famille sur le continent américain. La poursuite de ce travail nécessitera d'étudier de manière approfondie non seulement la biologie de la reproduction mais aussi la biologie de la pollinisation afin de mieux cerner l'impact de ces interactions sur la dynamique des écosystèmes où elles existent