Mécanismes moléculaires de la réponse aux stress environnementaux chez la cyanobactérie marine Prochlorococcus

Prohlorococcus is the smallest and the most abundant unicellular photosynthetic organism in the ocean. It has proven exceptional from its predominance, its adaptation to nutrient-deprived environments, its occurrence at high density from the surface down to depths of 200m and its remarkable pigment composition. To better understand how this organism adapt and acclimate to such conditions, stress response mechanisms have been studied. Two-component signal transduction systems, composed of histidine sensory kinases and response regulators, are important elements that allow bacteria to sense and to acclimate to rapidly to changes in their environment. The analysis of Prochlorococcus MED4 genome, a strain adapted to surface oceanic conditions, revealed only few systems (5 histidine kinases and 6 response regulators) and a low diversity of these systems. Moreover, qualitative RT-PCR analyses revealed that some response regulator genes are induced by high light stress whereas most of two-component genes are down-regulated by cold and heat shock. Cyanobacteria also acclimate to high light exposure by controlling the expression of heat-shock genes. The study of gene expression on the freshwater strain Synechocystis sp. PCC 6803, the marine high-light adapted strain Prochlorococcus MED4, and the marine low-light strain Prochlorococcus MIT9313, revealed a dynamic regulation of heat-shock response reflecting the different ecological niches where strains have evolved. Finally, the utilization of an extra antenna (composed of IsiA proteins) for PSI seems to compensate the decrease in phycobilisome and PSI levels in response to iron deficiency. A similar arrangement in Prochlorococcus SS120 strain would be used to maximize the capture of light energy at depth. The study of pcb gene expression, encoding light harvesting proteins, in Prochlorococcus showed the presence of isi-A-like genes induced by iron deficiency. These results suggested that the evolution of pcb genes has been driven directly by environmental constraints. This study has highlighted new characteristics of the Prochlorococcus stress response that will help to better understand its predominance in the ocean.Prochlorococcus est le plus petit et le plus abondant organisme unicellulaire photosynthétique des océans. Il est exceptionnel de par sa prédominance, son adaptation aux environnements pauvres en nutriments, sa forte densité de la surface jusqu'à des profondeurs de 200m et sa composition pigmentaire unique. Afin de mieux comprendre comment cet organisme s'adapte et s'acclimate à de telles conditions, les mécanismes de réponse au stress ont été étudiés. Les systèmes de transduction à deux composants, composés d'histidine kinases et de régulateurs de réponse, sont des éléments importants permettant aux bactéries de détecter et de s'acclimater rapidement aux changements de leur environnement. L'analyse du génome de la souche Prochlorococcus MED4, adaptée aux conditions océaniques de surface, a révélé un très petit nombre de gènes codant ces systèmes (5 kinases et 6 régulateurs) ainsi qu'une très faible densité de ces systèmes. Une étude par RT-PCR quantitative a révélé que certains gènes de régulateurs sont activés par un stress de forte lumière alors que la plupart des gènes de ces systèmes sont réprimés par un choc thermique. Les cyanobactéries répondent également à un excès de lumière en régulant l'expression des gènes codant les protéines heat-shock. L'étude de l'expression de ces gènes, réalisée sur la souche d'eau douce Synechocystis sp. PPC 6803, la souche marine de surface Prochlorococcus MED4, et la souche marine de profondeur Prochlorococcus MIT9313, a montré une régulation dynamique de la réponse heat-shock reflétant les différentes niches écologiques dans lesquels ces souches évoluent. Enfin, chez certaines cyanobactéries, l'utilisation d'une antenne externe (composée de protéines IsiA) autour du photosystème (PS) I permet de compenser la diminution des phycobilisomes et du niveau de PS I en réponse à une carence en fer. Le même type d'arrangement autour de PS II chez Prochlorococcus SS120, semble être une stratégie qui maximise la capture de l'énergie lumineuse en profondeur. L'étude de l'expression des gènes pcb, codant les complexes collecteurs de lumière, chez Prochlorococcus, a permis de mettre en évidence la présence de gènes isiA-like induit par une carence en fer. Ces résultats suggèrent que les contraintes environnementales ont dû avoir un effet direct sur l'évolution des gènes pcb chez Prochlorococcus. Cette étude a donc permis de mettre en évidence de nouvelles caractéristiques de la réponse au stress de Prochlorococcus qui pourront nous aider à mieux comprendre son abondance dans l'océan mondial