Étude de la productivité et de l’allocation du carbone des forêts européennes : une approche basée sur la modélisation des processus

The processes that underlie forest productivity and C allocation dynamics in trees are still poorly understood. Forest growth has for long been thought to be C limited, through a hypothesized causal link between C supply and growth (source control). This C-centric paradigm underlies most of the C allocation rules formalized in process-based models (PBMs). However, the source limitation of growth has been questioned by several authors, arguing that meristem activities are more sensitive than C assimilation to environmental stresses (e.g., water deficit and low temperatures). Moreover, the effect of management, which strongly affects forest functioning and wood growth, is not accounted for in most of the PBMs used to project the future terrestrial C sink. Our main objective in this thesis was to move forward into our understanding of the constraints that affect - or will affect - the wood productivity in European forests, from present to the end of the 21 st century. We addressed this objective through the improvement of the representation of the forest productivity and C allocation in the CASTANEA PBM, building on a detailed analysis of the key drivers of annual wood productivity in French forests over the last 30 years (the species studied are Fagus sylvatica, Quercus ilex, Quercus petraea, Quercus robur and Picea abies). Our results supported the premise that the annual wood growth of the studied species is under a complex control including both source and sink limitations. The inter-site variability in the fraction of C allocatedto stand wood growth was predominantly driven by an age-related decline. At the tree level, we showed that annual wood growth was well predicted by the individual size. The size-asymmetry of growth, i.e., the advantage of big trees in the competition for resources, increased consistently with the whole stand productivity at both inter-site and inter-annual scales. On the basis of our findings, we developed a new C allocation scheme in the CASTANEA PBM, which integrate a combined source-sink limitation of wood growth. The new calibrated model captured both the inter-annual and inter-site changes in stand wood growth that was observed across national environmental gradients. The model was also successfully evaluated against a meta-analysis of carbohydrate reserve pools in trees and satellite-derived leaf area index estimates. Our results indicated that the representation of the environmental control of sink activity does not affect the qualitative predictions of the future of the European forest productivity previously obtained from source-driven PBMs. However, the current, source-driven generation of PBMs probably underestimates the spatial heterogeneity of the effects of climate change on forest growth that arise from sink limitations.Further, we successfully used our findings regarding the dependences of annual wood growth at tree level (i.e., empirical rules of tree growth competition) to calibrate a module for the simulation of the individual growth of trees in the CASTANEA model. The coupled model was used to assess the potential effects of management on forest functioning and wood growth across France. We identified the areas where management efforts may be concentrated in order to mitigate near-future drought impact on national forest productivity. Around a quarter of the French temperate oak and beech forests are currently in zones of high vulnerability, where management could thus mitigate the influence of climate change on forest yield.Les processus physiologiques déterminant la productivité forestière and l’allocation du carbone (C) entre les différents organes de l’arbre restent mal connus. La croissance forestière a longtemps été considérée comme limitée par le C, à travers un lien causal entre photosynthèse et croissance (contrôle de la croissance par la source de C). Ce paradigme C-centré est à l’origine des règles gouvernant l’allocation du C dans la plupart des modèles à base de processus (MBP). Cependant, le contrôle de la croissance forestière par la source de C a été remis en cause par un certain nombre d’études mettant en lumière que l’activité des méristèmes est plus sensible aux stress environnementaux (stress hydrique, température basse) que ne l’est l’assimilation du C (contrôle de la croissance par l’activité du puits). De plus, l’effet de la gestion, qui influe fortement sur le fonctionnement de la forêt and sa croissance, n’est pas pris en compte dans la plupart des MBP utilisés pour projeter le futur puits de C terrestre. Notre objectif principal dans cette thèse est d’améliorer notre connaissance des contraintes qui affectent - ou affecteront- la productivité ligneuse des forêts européennes, depuis l’époque actuelle jusqu’à la fin du 21ème siècle. Nous avons abordé cet objectif à travers l’amélioration du modèle CASTANEA, sur la base d’une analyse détaillée des déterminants de la productivité ligneuse annuelle des forêts françaises sur les 30 dernières années. Les espèces étudiées sont Fagus sylvatica, Quercus ilex, Quercus petraea, Quercus robur et Picea abies. Nos résultats suggèrent que la croissance annuelle des espèces étudiées est soumise à un contrôle complexe, impliquant des limitations par la source de C et par l’activité du puits. La variabilité inter-site de la fraction de C allouée à la croissance est principalement expliquée par un déclin lié à l’âge. La croissance annuelle à l’échelle de l’arbre est bien prédite par la taille des individus. Nous avons montré que l’asymétrie de la croissance, i.e., l’avantage des gros arbres dans la compétition pour les ressources, augmente avec la productivité, aux échelles inter-site et inter-annuelle. Sur la base de ces résultats, nous avons développé un nouveau schéma d’allocation du C dans le modèle CASTANEA. Le nouveau modèle a été capable de reproduire de manière satisfaisante la variabilité inter-annuelle et inter-site dans la croissance ligneuse aérienne le long de gradients environnementaux à l’échelle nationale. Le modèle a également été validé en utilisant une méta-analyse de mesure de réserves carbonées et des estimations satellitaires d’indices foliaires. Nos résultats indiquent que la représentation du contrôle de la croissance par l’activité du puits n’affecte pas les prédictions qualitatives de l’évolution de la productivité forestière européenne précédemment obtenues par les MBP C-centrés. Cependant, les MBP C-centrés sous-estiment certainement l’hétérogénéité spatiale des effets du changement climatique.Nous avons enfin utilisé notre nouvelle connaissance des déterminants de la croissance ligneuse annuelle à l’échelle de l’arbre (i.e., les règles empiriques de la compétition) pour calibrer un module simulant la croissance individuelle dans CASTANEA. Le modèle couplé a été utilisé pour évaluer l’effet potentiel de la gestion sur le fonctionnement des forêts et la croissance ligneuse à l’échelle de la France. Nous avons identifié les zones où la gestion pourrait être intensifiée pour réduire l’impact du changement climatique sur la productivité forestière nationale. Environ un quart des forêts françaises en hêtre et chênes tempérés sont en zone de forte vulnérabilité, zone dans laquelle la gestion pourrait donc être utilisée à profit pour limiter l’impact du changement climatique sur la récolte de bois