Assemblaggio di anfipodi su praterie di Posidonia oceanica: spazio, tempo e strutture di metacomunità

Meadows of Posidonia oceanica are key ecosystems covering one of the most important ecological role in the coastal areas of the Mediterranean Sea. They host a large number of species, playing important ecosystem functions by increasing the complexity of habitats and providing protection and food resources for inhabiting species. The associated vagile fauna is an important component in the structure of these ecosystems, by transferring energy from producers to higher trophic levels. Amphipod crustaceans, in particular, are one of the most abundant groups of the vagile fauna associated with seagrass beds, being able to colonize different micro-environments such as P. oceanica leaves, matte and rhizomes. Despite their relevance, many ecological questions are still open, including which mechanisms mainly contribute in structuring amphipod assemblages. The objective of this PhD thesis was to deepen the knowledge about the structuring mechanisms of amphipod communities associated with P. Oceanica, by investigating their spatial and temporal variability (both on seasonal and annual basis) and by looking for the emergence of metacommunity patterns (i.e., a set of interacting communities which are linked by the dispersal of multiple, potentially interacting species). To achieve this goal, the amphipod assemblages on P. oceanica meadows have been studied during two consecutive years from three different localities in central Tyrrhenian Sea at increasing spatial distance. The research carried out produced three main results: 1. The structure and yearly seasonal variability of amphipod communities from two localities of Giannutri Island (Punta Secca and Secca di Punta Secca) were studied to investigate seasonal patterns of variation. The results obtained showed that, while a similarity exists between winter, spring and summer assemblages, the autumn community is markedly different. This is mainly due to the high number of taxa recorded (the highest among the four seasons) and to the emergence of species that do not appear in any other period. It is known that during the autumn the senescence of P. oceanica leaves dramatically increases the availability of organic debris, so likely triggering the emergence of opportunist litter-feeding species typical of this season (e.g. Gammarella fucicola) and determining the observed differentiation. 2. Spatial and temporal patterns have been studied by sampling in two subsequent summers three different localities selected to represent geographically close mainland coastal areas (i.e. Foce del Chiarone, CHIA and Punta Morelle, MOR) vs. insular meadows (i.e. Giannutri Island, GIAN). The results obtained showed different spatial and temporal patterns of amphipod assemblages from mainland vs. insular coastal meadows, with the latter characterized by a significant variability across time with respect to the more steady composition shown by the mainland sites. Spatial and temporal heterogeneity is due to a small number of species with fluctuating abundances. Complex mechanisms seem to be involved in generating such heterogeneity, including differences in habitat features such has anthropogenic impact (higher in the mainland coastal sites) and extreme weather events (occurred at Giannutri Island in between the two sampling seasons) likely combined with factors related to natural demographic oscillations and co-occurring niche- and dispersal-based processes. 3. The Elements of Metacommunity Structure (EMS) approach was used to disentangle the role of local vs. regional mechanisms in moulding amphipod assemblage on P. oceanica. The three different studied localities were used to carry out the analysis over three different spatial scales: the micro-scale analysis described the pattern of species assemblage within each sampled locality (~ 10 m), the meso-scale compared the two mainland coastal areas (<10 km), while the macro-scale compared Giannutri Island vs. mainland coastal areas (>10 km). This sampling design allowed testing for the spatial extent over which significant metacommunity structures emerge and to investigate their temporal variability. Our findings showed that the assemblages were scale dependent and almost conservative in time, observing the onset of a moderate species turnover for increasing geographic scales. Although the limited spatial extension of the study does not allow an overall generalization of our findings, mechanisms of amphipods assemblage seem to be driven more by habitat selection than from colonization/extinction dynamics, although the increasing geographic scale should enhance the role of passive dispersal. If confirmed on a larger scale, these results could shed light on the spatial extension of the patterns and mechanisms involved in the structuring the complex Posidonia-amphipods system. They could also provide adequate responses for conservation at different geographic scale by identifying, for instance, the optimal boundaries for conservation areas, and allowing the management on a more understanding of community dynamics in fragmented systems.Le praterie di Posidonia oceanica costituiscono un ecosistema chiave che riveste uno dei più importanti ruoli ecologici nel’area costiera del Mediterraneo, in grado di ospitare un elevato numero di specie e di svolgere importanti funzioni ecosistemiche, aumentando la complessità degli habitat e provvedendo alla protezione e alla disponiblità di risorse trofiche. Gli assemblaggi di fauna vagile sono componenti importanti nella struttura di questi ecosistemi, trasferendo energia dai produttori ai livelli trofici superiori. In particolare, i crostacei anfipodi costituiscono uno dei gruppi più abbondanti della fauna vagile associata alle praterie di fanerogame, essendo in grado di colonizzare micro-ambienti differenti quali le foglie, la matte e i rizomi. Essi svolgono inoltre un ruolo fondamentale nel riciclare la materia organica, sono importanti produttori secondari e fungono da fonte di cibo per una grande varietà di predatori. Nonostante la loro importanza, molte questioni ecologiche rimangono ancora aperte, tra cui l’identificazione dei meccanismi coinvolti nel processo di strutturazione degli assemblaggi di anfipodi. L'obiettivo di questa tesi di dottorato è stato quello di approfondire la conoscenza sui meccanismi di strutturazione delle comunità di anfipodi associate a P. oceanica, indagando la loro variabilità spaziale e temporale (sia su base stagionale che annuale) e l'emergenza di modelli di metacomunità (ovvero, un’insieme di comunità connesse dalla dispersione di più specie potenzialmente interagenti). Per raggiungere questo obiettivo, gli assemblaggi di anfipodi sulle praterie di Posidonia oceanica sono stati studiati per due anni consecutivi in tre diverse località del Mar Tirreno centrale a distanze spaziali crescenti. I risultati ottenuti nella presente ricerca possono essere riassunti in tre punti principali: 1. La struttura e la variabilità stagionale annuale delle comunità di anfipodi in due località dell’Isola di Giannutri (Punta Secca e Secca di Punta Secca) sono state studiate per indagare la presenza di modelli di variazione stagionale. I risultati ottenuti hanno mostrato una parziale sovrapposizione degli assemblaggi durante l’anno, eccezion fatta per il netto differenziamento dell’l'autunno. Tale differenza è dovuta principalmente all’elevato numero di taxa registrato (la più alta tra le quattro stagioni) e alla presenza di specie non campionate durantele altre stagioni. Durante l'autunno, la senescenza della P. oceanica aumenta la disponibilità di detrito organico in grado di favorire la comparsa di specie opportuniste con alimentazione principalmente detritivora (es° Gammarella fucicola), determinando in tal modo la differenziazione osservata. 2. I pattern di strutturazione spaziale e temporale sono stati studiati attraverso il campionamento in due successive estati in tre diverse località selezionate allo scopo di rappresentare praterie di aree costiere continentali geograficamente vicine (Foce del Chiarone, CHIA e Punta Morelle, MOR) vs. praterie insulari (Isola di Giannutri, GIAN). I risultati ottenuti hanno mostrato differenti pattern di strutturazione spaziale e temporale degli anfipodi su praterie costiere continentali vs. Praterie insulari, con queste ultime caratterizzate da una elevata variabilità nel tempo rispetto alla composizione più stabile mostrato dagli altri due siti. Questa eterogeneità è causata da un ristretto numero di specie con abbondanze fluttuanti. Meccanismi complessi sembrano essere coinvolti nella generazione di tale eterogeneità, incluse le differenze nelle caratteristiche di habitat, l’impatto antropico (più alto nei siti costieri continentali) e gli eventi meteorologici estremi (avvenuti a Isola di Giannutri tra le due stagioni di campionamento). Tale complessità risulta influenzata dalle differenti scale geografiche, che possono aver contribuito ad enfatizzare gli effetti legati alle naturali oscillazioni demografiche degli anfipodi, enfatizzando gli effetti concomitanti di processi di nicchia e dispersione. 3. L’approccio basato sugli elementi di struttura di metacomunità (Elements of Metacommunity Structure, EMS) è stato utilizzato per evidenziare la scala geografica alla quale è possibile assistere ad un trade-off tra i meccanismi di strutturazione locale vs. regionale degli assemblaggi di anfipodi su P. oceanica. Nelle tre diverse località sono stati effettuate analisi a tre diverse scale spaziali: l'analisi a micro scala (~ 10 m) ha descritto il modello di assemblaggio all'interno di ogni singola località, la meso-scala rispetto alle zone costiere continentali (< 10 km), mentre la macro-scala (> 10 km) rispetto alle zone insulari vs. continentali. Questo modello di campionamento ha permesso di testare l'estensione territoriale oltre la quale possono emergere pattern significativi di metacommunità e di indagare circa la loro stabilità temporale. I risultati hanno mostrato come gli assemblaggi siano scala dipendente e conservativi nel tempo, osservando l'insorgenza di un moderato turn-over di specie all’aumentare della scala geografica. Anche se l'estensione spaziale limitata dello studio non permette una generalizzazione complessiva dei risultati, i meccanismi di assemblaggio degli anfipodi sembrano essere guidati maggiormente dalla selezione dell'habitat che da dinamiche di colonizzazione/estinzione, anche se una crescente scala geografica dovrebbe valorizzare il ruolo della dispersione passiva. Se confermato su ampia scala, questi risultati potrebbero far luce sulla estensione spaziale dei modelli e dei meccanismi coinvolti nella strutturazione del complesso sistema Posidoniaanfipodi. Essi potrebbero inoltre fornire risposte adeguate alla conservazione a differenti scale geografiche individuando, per esempio, i limiti ottimali delle aree protette e consentendo una gestione basata sulla maggiore comprensione delle dinamiche di comunità.Dottorato di ricerca in Ecologia e gestione delle risorse biologich