Impacts of dissolved organic carbon on productivity of fish and benthic macroinvertebrates in north temperate lakes

Over the past several decades, increases in concentrations of dissolved organic carbon (DOC) have been observed in many north temperate aquatic ecosystems, a phenomenon known as aquatic 'browning', however the ecological consequences of this increase are not well understood. DOC from terrestrial sources stains lake water a dark brown color, and can have strong effects on the physical and biological structure of lake ecosystems. This occurs through its associated light and heat attenuating properties, which reduce thermocline depths, and thus the area of light, warm, and well-oxygenated habitat in DOC-rich lakes. Recent spatial surveys, where consumers were sampled from various lakes spanning a DOC gradient, have shown that fish productivity decreases along a gradient of increasing DOC, however the mechanisms behind this have not been fully explored. This thesis demonstrates potential mechanisms for this loss in productivity by determining how DOC affects zoobenthos, a primary prey item for many fish, as well as how DOC affects fish feeding efficiency and life history strategies.I begin by demonstrating, through the use of a spatial lake survey, that zoobenthos production declines over an increasing DOC gradient, and that this decline is due to limitations in oxygen-rich habitat availability, rather than the previously assumed mechanism of primary resource limitation. As many fish are visual predators, and high levels of DOC may reduce visibility, I then examined how DOC may affect fish feeding efficiency using mesocosm experiments and another gradient-based diet survey. I showed that bluegill (Lepomis macrochirus) feeding efficiency is not affected by DOC concentration, suggesting that these benthivores use cues other than vision to detect prey in darker, DOC-rich lakes. The reduction of fish productivity with increasing DOC is likely manifested through shifts in life history characteristics that are important to understand if we are to better manage fisheries with increasing browning. Again using bluegill as a model organism, I show that in low-DOC lakes, fish are able to attain enough energetic resources to reproduce as well as continue to grow after maturity. However, in high-DOC lakes, growth slows after maturity is reached, and so overall reproductive output and maximum size is reduced in these populations.Currently, the majority of studies focusing on the effects of DOC on consumer productivity are based on spatial gradient surveys, models, and mesocosm experiments. However, browning is a temporal process, and these studies may not accurately reflect how consumers may react to increases of DOC over time. In my final chapter, I describe a whole-ecosystem experiment were we divided a lake in two and increased DOC in one basin, comparing the effects on zoobenthos biomass and productivity to a reference basin, as well as the spatial survey from the first chapter. I show that, contrary to the results of the spatial survey, zoobenthos productivity actually increased with increasing DOC concentrations in this temporal experiment. This result suggests that there may be transitional effects of DOC increases on zoobenthos communities, and that the relationship between DOC and ecosystem productivity may be non-linear. This thesis highlights the need for multiple approaches in order to untangle the complex effects of DOC in lake ecosystems. The observations within will help us better predict how consumers in lake ecosystems may react in the face of future increases in DOC, and how to manage them accordingly.Depuis plusieurs décennies, une augmentation de la concentration en carbone organique dissous (COD) a été observée dans plusieurs écosystèmes aquatiques tempérés du Nord et dont les conséquences écologiques sont encore peu connues. Le COD d'origine terrestre donne une teinte brune foncée à l'eau des lacs et peut causer d'importantes répercussions sur la structure physique et biologique des écosystèmes lenthiques. Des relevés récents ont montrés une diminution de la productivité des populations de poissons associée à une augmentation de la concentration en COD. Par contre, les mécanismes derrière cette relation n'ont pas été complètement explorés. Cette thèse représente une démonstration des mécanismes pouvant potentiellement expliquer cette réduction de la productivité, en montrant comment le COD influence le zoobenthos, une proie préférentielle pour plusieurs espèces de poissons, et en expliquant comment le COD affecte l'efficacité des poissons à exploiter les ressources ainsi que leur histoire de vie.D'abord, je démontre que la productivité du zoobenthos diminue à travers l'augmentation d'un gradient de concentration en COD et que ce déclin est causé par une réduction du volume d'habitat riche en oxygène, plutôt que par le mécanisme de limitation des ressources primaires disponibles proposé jusqu'à maintenant. J'ai ensuite examiné comment le COD est en mesure d'influencer l'efficacité des poissons à exploiter les ressources disponibles par la mise en place d'une expérimentation en mésocosmes incluant l'analyse des contenus stomacaux de poissons évoluant dans un gradient de COD. J'ai montré que l'efficacité d'exploitation des ressources du crapet arlequin (Lepomis macrochirus) ne se trouve pas affectée par la concentration en COD, suggérant que cette espèce benthivore utilise d'autres sens que la vision pour détecter les proies dans les lacs foncés à haute concentration en COD. La réduction de la productivité des poissons associée à l'augmentation de la concentration en COD se manifeste probablement à travers de changements au niveau de certains traits d'histoire de vie, et une meilleure compréhension de ces changements est essentielle à une gestion efficace des pêches en vue de l'augmentation du brunissement de l'eau de certains lacs. En utilisant le crapet arlequin comme organisme modèle, je montre que dans les lacs où la concentration en COD est élevée, la croissance ralentit après l'atteinte de la maturité sexuelle, résultant en une plus faible capacité reproductive et une taille maximale réduite pour ces populations.Le brunissement est un processus temporel, les chapitres précédents pourraient ne pas refléter adéquatement la réaction des organismes face à une augmentation du COD dans le temps. Dans mon dernier chapitre, je présente une expérimentation à l'échelle écosystémique où nous avons divisé un lac en deux et augmenté la concentration en COD dans un des deux bassins, afin de mesurer les effets sur la biomasse du zoobenthos et de pouvoir effectuer la comparaison avec un bassin de référence et avec l'échantillonnage de gradients spatiaux présenté dans le premier chapitre. Je montre que, contrairement aux résultats obtenus à partir des gradients spatiaux, la productivité du zoobenthos a augmentée avec une augmentation de la concentration en COD dans cette expérimentation temporelle. Ce résultat suggère des effets transitoires potentiels de l'augmentation en COD sur les communautés de zoobenthos, et que la relation entre le COD et la productivité dans les écosystèmes aquatiques pourrait être non-linéaire. Cette thèse met en évidence le besoin d'utiliser des approches différentes afin de démêler les effets complexes du COD dans les écosystèmes lenthiques. Les observations mentionnées ici permettront de mieux prédire comment les organismes évoluant dans ces écosystèmes pourraient réagir face aux futures augmentations en COD, et d'ajuster les méthodes de gestion conséquemment