Spatial and temporal patterns of zoochorous seed rain in an Atlantic Forest restoration mosaic in São Paulo state

A degradação em florestas tropicais afeta as relações mutualísticas entre plantas e frugívoros, o que é refletido na chuva de sementes. Devido ao comportamento alimentar e à alta capacidade de deslocamento, aves e morcegos frugívoros são importantes agentes no processo de restauração, pois transportam propágulos de fontes bem preservadas para áreas impactadas. Este trabalho avaliou a chuva de sementes zoocóricas em um mosaico fisionômico de restauração de Mata Atlântica no estado de São Paulo, considerando a contribuição de aves e morcegos, bem como a influência de fatores ambientais sobre a chuva de sementes. As sementes foram analisadas quanto ao sistema de dispersão (ornitocóricas e quiropterocóricas), grupo sucessional (pioneiras e não pioneiras) e origem (espécies do plantio e colonizadoras). Também foi comparada a chuva de sementes entre áreas com diferentes fisionomias. A estação chuvosa apresentou maior abundância e riqueza de propágulos, indicando uma maior disponibilidade de recursos para a fauna durante esse período. As variáveis ambientais não explicaram a abundância total de sementes, a abundância de sementes quiropterocóricas e a abundância de sementes pioneiras. Esses resultados foram influenciados por algumas espécies amplamente coletadas em todos os pontos de amostragem, o que dificultou a formação de um padrão. A abundância de sementes ornitocóricas foi explicada por uma relação positiva com a densidade de plantas zoocóricas, sugerindo que essas espécies constitui um fator de atração importante para a avifauna. A abundância de sementes não pioneiras foi relacionada negativamente à abertura de dossel e positivamente à densidade de sub-bosque. A riqueza total e a riqueza de sementes ornitocóricas relacionaram-se negativamente à abertura de dossel. As riquezas de sementes quiropterocóricas, pioneiras e não pioneiras foram relacionadas negativamente à abertura de dossel e positivamente à densidade de sub-bosque. As fisionomias em estágio avançado de regeneração apresentaram maior riqueza na chuva de sementes, embora a abundância não tenha diferido entre as áreas. Tais resultados sugerem que a complexidade estrutural do ambiente um é um fator importante para a chuva de sementes, atraindo mais dispersores. Registrou-se maior abundância e riqueza de espécies ornitocóricas, o que mostra que a avifauna contribui mais para a recuperação da área. As espécies pioneiras também foram mais abundantes e mais ricas. A baixa dispersão de sementes não pioneiras é preocupante, pois indica que dispersores de médio e grande porte não frequentam a maior parte da área de estudo, atrasando o processo de regeneração natural. As espécies colonizadoras apresentaram maior riqueza, embora não tenha havido diferença entre a abundância de espécies colonizadoras e do plantio. Esse resultado mostra que, ao longo dos anos, houve um fluxo de sementes de áreas fontes para as áreas em processo de regeneração. A análise da chuva de sementes na área de estudo permite concluir que a regeneração está ocorrendo espontaneamente, pois o transporte de diásporos existe em todo o mosaico de restauração, entretanto, a maior riqueza e abundância de espécies pioneiras mostram a necessidade de ações de manejo para acelerar a colonização por frugívoros de médio e grande porte, incrementando a chuva de sementes local.The degradation of tropical forests affects the mutualistic interaction between plants and frugivores, with reflexes in seed rain. Due to their feeding behavior and high capacity of displacement, birds and bats are important agents in restoration process, because they carry the seeds from well-preserved sources to degraded ones. This work evaluated the zoochorous seed rain in a restoration physiognomic mosaic of Atlantic Forest in São Paulo state, considering the birds and bats contribution, as well the influence of environmental factors on the seed rain. Seeds were analyzed according to their dispersal system (dispersed by birds or bats), successional group (pioneer and non-pioneer) and origin (planted and colonizing species). The seed rain between physiognomies is also compared. The abundance and richness of seeds were higher in the rainy season, which points to a high resource availability to fauna in this period. The environmental variables did not explain the overall abundance, the abundance of chiropterochorous seeds and the abundance of pioneer seeds. These results were influenced by some species largely collected in all sampling points, which made difficult a pattern. The abundance of ornitochorous seeds was explained by density of zoochorous plants, suggesting that these species are an important attraction factor for birds. The abundance of non-pioneer seeds was negatively related to canopy opening and positively related to understory density. The overall richness and the richness of ornitochorous seeds were negatively related to canopy opening. The richness of chiropterochorous, pioneer and non-pioneer seeds were negatively related to canopy opening and positively related to understory density. The physiognomies under advanced regeneration stages had higher seed richness, although the abundance did not differ between areas. These results show that the structural complexity of environment is an important factor to seed rain, by attracting more dispersers. There was a higher abundance and richness of ornitochorous seeds, which shows that birds contributed more to forest recovery. Pioneer species are also more abundant and richer. The low dispersion of non-pioneer seeds is worrying, once suggests that medium and big size dispersers don¿t occur in the most of the study area, delaying the natural restoration process. Colonizing species were richer, although the abundance between colonizing and planted seeds species did not differ. It shows that there was a seed flow from source areas to restored ones over the years. The seed rain analysis allows the conclusion that restoration is occurring spontaneously in the studied area, since transportation of seeds are occurring across all the restoration mosaic. However, the high richness and abundance of pioneer species points to the necessity of management actions in order to accelerate the colonization by medium and large size frugivorous, improving the local seed rain