Floral secretory structures in species of Leguminosae

Apesar de a família Leguminosae ser rica em espécies, exibir ampla distribuição geográfica e grande variação morfológica, seus representantes têm sido pouco estudados em termos de estruturas secretoras florais. Tais estruturas podem estar localizadas em diferentes partes da flor e estão associadas à atração de polinizadores e/ ou defesa. As flores polinizadas por animais exalam odores que são produzidos e liberados por meio de glândulas de odor ou osmóforos, estruturas que apresentam grande variedade morfológica. Estudos anatômicos de tais glândulas são importantes, pois além de fornecerem informações para o entendimento das interações ecológicas de plantas e seus polinizadores, podem fornecer dados que auxiliem na determinação de relações filogenéticas entre as espécies. Assim, este trabalho objetivou (1) identificar as estruturas secretoras presentes nas flores de espécies de Leguminosae com polinização noturna, (2) levantar caracteres anatômicos florais compartilhados por essas espécies, (3) determinar se existem relações entre a polinização diurna e noturna e a morfologia dos osmóforos em Leguminosae (4) e investigar se os tricomas secretores podem atuar como osmóforos. Botões florais e flores de 14 espécies zoófilas de Leguminosae foram fixados e processados para análises em microscopias de luz, eletrônica de varredura e eletrônica de transmissão. Análises em cromatografia gasosa e cromatografia líquida de alta eficiência foram feitas nos tricomas secretores foliares e florais de Bauhinia. As flores polinizadas à noite apresentam várias características condizentes a este tipo de polinização, como antese com duração de uma noite, coloração inconspícua e forte odor. A prefloração ou fusão do perianto e a presença de hipanto em forma de copo permite o acúmulo de néctar nestas flores. A grande quantidade de néctar produzido nas espécies quiropterófilas tem relação com a estrutura robusta de seus nectários. No perianto, especialmente nas pétalas, encontram-se estruturas responsáveis pela produção do odor nas espécies de Leguminosae com polinização zoófila. A presença de regiões secretoras não especializadas na epiderme e no mesofilo das sépalas e/ou pétalas corrobora a liberação de odor difusa na maioria das espécies. Osmóforos típicos, ou seja, glândulas de perfume com estrutura anatômica especializada na emissão de fragrâncias, restritas a certas regiões da flor, foram observados em quatro das 12 espécies estudadas. Os osmóforos estudados sempre exibiram algum tipo de célula ou tecido secretor de terpeno; porém, compostos fenólicos e proteínas também foram detectados. Outros tipos de estruturas secretoras, frequentemente associadas a mecanismos de defesa, como tricomas, cavidades e idioblastos secretores foram encontrados. Dentre elas, destacam-se os tricomas secretores cavitados em Bauhinia, os quais secretam as mesmas classes de compostos nas folhas e flores e, assim, apresentam função de defesa e não na atração dos polinizadores. Conclui-se que não existe relação entre o tipo de osmóforo (típico ou difuso) e o hábito do polinizador (diurno ou noturno). As estruturas secretoras florais encontradas (exceto os nectários) apresentam significado biológico e/ou taxonômico, mas não podem ser associadas à determinada síndrome. Já a anatomia dos nectários revelou correlações entre seu tamanho, a quantidade de néctar produzido e o tipo de polinizador demonstrando sua grande importância na relação flor-polinizador.Although the Leguminosae family is rich in species showing wide geographic distribution and a large morphological variation, their representatives have been poorly studied in terms of floral secretory structures. Such structures can be located in different parts of the flower and are associated with attraction of pollinators and/ or defense. Flowers pollinated by animals emit scents that are produced and released by means of scent glands or osmophores, structures that show a great morphological variety. Anatomical studies of these glands are important because besides providing information for the understanding of ecological interactions of plants and their pollinators, they can provide data to assist in the determination of phylogenetic relationships among species. This study aimed (1) to identify the secretory structures present in the flowers of Leguminosae species with nocturnal pollination, (2) to reveal floral anatomical features shared by these species, (3) to determine whether relationships exist between the diurnal and nocturnal pollination and the morphology of osmophores in Leguminosae (4) and to investigate if trichomes can function as osmophores. Flower buds and flowers of 14 zoophilic species of Leguminosae were fixed and processed for analysis in light, scanning electron and transmission electron microscopy. Analysis in CG and HPLC were performed in leaf and floral trichomes in Bauhinia. Flowers pollinated at night have several characteristics consistent with this type of pollination, as anthesis with duration of one night, inconspicuous coloration and strong odor. The aestivation or fusion of the perianth and the presence of cup-shaped hypanthium allows the nectar accumulation in these flowers. The large amount of nectar produced in the chiropterophilous species is related to the robust structure of their nectaries. In the perianth, especially in petals, occur structures responsible for producing the scent in the Leguminosae species with zoophilic pollination. The presence of non-specialized secretory regions in the epidermis and mesophyll of sepals and/ or petals confirms the diffuse release of scent in most species. Typical osmophores, i.e., scent glands with anatomical structure specialized in the emission of fragrances, restricted to certain regions of the flower, were observed in four of the 12 species studied. The studied osmophores always exhibited some type of cell or tissue secreting terpene; but phenolic compounds and proteins were also detected. Other types of secretory structures often associated with defense mechanisms, such as secretory trichomes, idioblasts and cavities were found. Among these are the cavitated trichomes in Bauhinia, which secrete the same classes of compounds in the leaves and flowers and thus have no role in the pollinator attraction but in the plant defense. It is concluded that there is no relationship between the type of osmophore (typical or diffuse) and the habit of pollinator (diurnal or nocturnal). The floral secretory structures found (except nectaries), have biological and/ or taxonomic significance, but they cannot be associated with a particular syndrome. However, the anatomy of nectaries showed correlations among their size, the amount of nectar produced and the type of pollinator demonstrating their great importance in the flower-pollinator relationship