The influence of microhabitat and distance and density of neighborns on the population demography of four woody species

Os mecanismos responsáveis pela alta diversidade de espécies arbóreas em florestas tropicais têm sido alvo de intenso debate na literatura, e dentre os inúmeros mecanismos propostos, dois deles têm encontrado relativo suporte empírico: a dependência de densidade e a diferenciação de nichos. O objetivo deste trabalho foi investigar a ocorrência destes mecanismos na Floresta Ombrófila Densa Atlântica, que apresenta uma enorme diversidade de espécies vegetais, que variam em abundância, e uma grande diversidade de habitats, o que faz deste bioma um local apropriado para buscar evidências da ocorrência desses mecanismos. Foi investigada a influência da densidade de coespecíficos, da vizinhança e do microhábitat na demografia de quatro espécies arbóreas, e esperava-se que estes fatores atuassem de maneira conjunta na determinação da demografia das espécies estudadas. Em cinco áreas de 0,25 ha, duas na Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (TB) e três na Floresta Ombrófila Densa Submontana (SM), foram marcados e medidos os indivíduos destas espécies, e um recenso foi realizado após dois anos para obtenção de taxas de mortalidade e recrutamento. Indivíduos com PAP (perímetro a altura do peito) > 15 cm foram acompanhados mensalmente para a avaliação da fenologia reprodutiva e do incremento diamétrico. Foi avaliada a influência da densidade de indivíduos e da distância e número de vizinhos coespecíficos na demografia das espécies. Também foi avaliada a relação da demografia com habitats específicos, dados pela declividade e pela porcentagem de abertura de dossel, assim como da fenologia reprodutiva e do incremento diamétrico com a cota de altitude e com o índice de iluminação da copa (IC). Para nenhuma das espécies estudadas foi encontrada relação entre a densidade total de indivíduos e as taxas de mortalidade e de recrutamento. Entretanto, nas áreas de maior abundância, foram encontradas associações entre os indivíduos mortos e os demais indivíduos da população, assim como diminuição da agregação conforme se considera classes de tamanho maiores, que podem ser interpretadas como evidências dos processos dependentes de densidade, indicando que os processos dependentes de distância ou densidade só se mostram importantes em situações de densidade elevada. Houve relação do número de indivíduos com a declividade para a maioria das espécies, mas foram poucas as relações significativas com a abertura de dossel. A mortalidade, o recrutamento e o crescimento dos indivíduos com PAP < 15 cm apresentaram poucas relações significativas com as variáveis ambientais (IDP e abertura do dossel), provavelmente devido ao baixo número de eventos registrados. Para duas das espécies, a fenologia reprodutiva se relacionou com a cota de altitude, mas não com o IC, indicando um aspecto da preferência de hábitat. Já o incremento diamétrico variou muito dentro de uma mesma cota altitudinal, se relacionando, para duas das espécies, com o IC, mas para as outras duas espécies nem a altitude e nem a iluminação das suas copas explicou a variação observada no crescimento. Recomenda-se que um maior número de variáveis ambientais sejam utilizadas para caracterizar os microambientes quando se busca evidências de preferências de hábitat. É provável que os mecanismos estudados não sejam mutuamente exclusivos e que eles atuem em conjunto na determinação dos processos demográficos populacionais, e assim influenciando conjuntamente na manutenção da grande diversidade de espécies arbóreas em florestas tropicais.The mechanisms that are responsible for the high tree species diversity in tropical forests have been intensively debated on literature, and among the several proposed mechanisms, two of them have been relatively empirically supported: the density-dependence and the niche differentiation. The aim of this work was to investigate the occurrence of these mechanisms on the Atlantic Ombrophilous Dense Forest, that has a huge plant species diversity, that vary on their abundance, and a high diversity of habitats, what makes this biome an appropriate place to seek for the existence of these mechanisms. We investigated the influence of conspecific density, neighborhood and microhabitat on the demography of four tree species, and we expected these factors to act together on determining the demography of the studied species. On five 0.25 ha area, two on the Lowland Ombrophilous Dense Forest and three on the Lower-montane Ombrophilous Dense Forest, we tagged and measured all the plants of the studied species; the plants were re-censused after two years so we obtained the mortality and recruitment rates. Plants with perimeter at breast height (PBH) > 15 cm were monthly observed to evaluate their reproductive phenology and diameter increment. We evaluated the influence of the density of plants and the number and distance of conspecific neighbors on the demography of the studied species. We also evaluated the relationship of the demographic rates with specific habitats, given by canopy openness and declivity, and of the reproductive phenology and diameter increment with the altitude and the crown illumination index (IC). We found no relationship between the total density of individuals and the mortality or recruitment rates, but on the areas of high abundance we found associations between the dead plants and the other plants of the populations, as well as lower aggregation as we considered bigger size classes, which could be interpreted as evidences of the density dependent processes, indicating that the density or distance-dependent processes are important only on high density situations. We found significant relationships between the number of individuals and declivity for the majority of species, but there were few significant associations with the canopy openness. Mortality, growth and recruitment of plants PBH < 15 cm have few significant correlations with environmental variables (declivity and canopy openness), probably because of the low number of events registered. For two of the studied species, the reproductive phenology was related to the altitude but not with IC, indicating one aspect of the habitat preference. The diameter increment showed great variation on the same altitude, and for two species it was related with IC, but for the other two neither the altitude nor the IC explained the observed variation on growth. We recommend the use of more environmental variables to characterize the microenvironments when seeking for evidence of habitat preference. It´s possible that the studied mechanisms are not mutually exclusive and that they act together on determining the demographic processes, and so, influencing together the maintenance of the high tree species diversity on tropical forests