Interactions etween ants, fruits and seeds in the cerrado : the role of ants in the biology of seeds and seedlings

Nosso conhecimento a respeito dos sistemas de dispersão de sementes tem aumentado consideravelmente nos últimos anos. Um número crescente de estudos tem mostrado que a regeneração de plantas é freqüentemente muito mais complexa do que pensávamos, incluindo vários agentes ao longo de etapas subseqüentes do processo de dispersão de sementes. Por exemplo, formigas podem rearranjar a sombra de sementes que cai ao solo, o que pode influenciar as probabilidades de transição do estágio de semente para plântula durante o recrutamento. Neste trabalho reportamos informações mostrando que formigas são importantes agentes de dispersão secundária de sementes na maior savana da América do Sul, o cerrado. Formigas interagiram com diásporos caídos de muitas plantas dispersas primariamente por vertebrados frugívoros. Formigas freqüentemente limparam as sementes da polpa dos frutos, o que aumentou sua germinação. As sementes de Erythroxylum pelleterianum (Erythroxylaceae), Xylopia aromatica (Annonaceae) e Miconia rubiginosa (Melastomataceae) são dispersas primariamente por aves, mas a maior parte de seus frutos cai ao solo sob a planta-mãe. Formigas removeram grande parte destes diásporos caídos, e promoveram dispersão direcionada a microsítios ricos em nutrientes onde houve maior sobrevivência de plântulas, como demonstrado para E. pelleterianum. Contudo, este benefício por vezes foi alcançado à custa de perdas significativas de sementes para formigas granívoras, como em Xylopia aromatica. Aves são responsáveis pela dispersão de sementes a longas distâncias e colonização de novos sítios, enquanto formigas rearranjam a sombra de sementes numa escala menor, depositando-as em sítios onde a sobrevivência das plântulas é aumentada. Embora a maioria das formigas foi generalista em relação às características dos diásporos, formigas cortadeiras mostraram algumas preferências, especialmente por diásporos ricos em carboidratos. Nós sugerimos que estas preferências podem ser devidas às defesas químicas da folhagem de plantas do cerrado, que forçariam as formigas a depender de frutos carnosos para o cultivo de fungo no interior dos ninhos. Finalmente, nós mostramos que as interações formiga-diásporo são suscetíveis a efeitos de borda, que diminuem os benefícios obtidos por plantas dispersas secundariamente por formigas. Esta informação é especialmente relevante, uma vez que o cerrado está sendo convertido para agricultura a taxas alarmantes e efeitos de borda não haviam sido reconhecidos para o cerrado até o momento.Our knowledge about seed dispersal systems has been improved considerably in the last few years. An increasing number of studies has shown that the process of plant regeneration is often much more complex than we realize, including several different agents across subsequent steps of seed dispersal. For instance, ants may reshape the seed shadow after seeds fall to the ground, and this may influence the transition probabilities from seed to the seedling stage in plant recruitment. Here we report data showing that ants are important agents of secondary seed dispersal in the largest South American savanna, the cerrado. Ants interacted with fallen diaspores of many plants primarily dispersed by vertebrate frugivores. Ants often cleaned the seeds from fruit matter, what increased seed germination. The seeds of Erythroxylum pelleterianum (Erythroxylaceae), Xylopia aromatica (Annonaceae) and Miconia rubiginosa (Melastomataceae) are primarily dispersed by birds, but most fruits fall to the ground under the parent tree. Ants removed a considerable number of fallen diaspores of these plants, and provided directed dispersal to nutrient-enriched microsites where seedling survival was increased, as shown for E. pelleterianum. However, this benefit sometimes is attained at the cost of significant seed loss to granivorous ants, as in the case of Xylopia aromatica. Birds are likely responsible for long-distance dispersal and colonization of new patches, while ants reshape the seed shadow at a finer scale, delivering seeds to specific sites where seedling survival is more likely. Although most ant taxa were generalist in relation to diaspore traits, leaf-cutter ants showed a preference pattern for some diaspores, particularly carbohydrate-rich ones. We suggest that such preference may be driven by the chemically-protected plant leaves of the cerrado, which would constrain leaf-cutter ants to rely on fleshy fruits for fungus culturing inside their nests. Finally, we showed that ant-diaspore interactions are susceptible to edge effects, which decrease benefits obtained by plants secondarily dispersed by ants. This information is particularly relevant, since the cerrado is currently being converted to cropland at an alarming rate, and so far edge effects had not been recognized in the cerrado