Behavioral ecology at the insect-plant interface : oviposition by Eunica Bechina butterflies on an ant-visited plant

As larvas de Eunica bechina (Lepidóptera; Nymphalidae) se alimentam das folhas jovens do pequi Caryocar brasiliense (Caryocaraceae), uma planta que apresenta nectários extraflorais (NEFs). Estes nectários são intensamente visitados por muitas espécies de formigas forrageadoras de néctar no cerrado brasileiro. As formigas exercem uma forte pressão seletiva nas larvas devido à predação e/ou remoção das lagartas na planta hospedeira. Este estudo examina experimentalmente se a presença de formigas nas plantas de C. brasiliense media as decisões de oviposição por fêmeas de E. bechina. O objetivo foi determinar a importância do espaço livre de inimigos para a seleção de locais de oviposição pela borboleta. Neste estudo desenvolvemos experimentos de oviposição em campo em ramos pareados de uma planta de C. brasiliense, desenhados para testar em campo as preferências da borboleta em relação à presença na planta de diferentes tipos de insetos, incluindo algumas espécies de formigas. A presença de um herbívoro especialista do pequi (Edessa rufomarginata, Pentatomidae), ou de uma formiga não agressiva e visitante da planta (Cephalotes pusillus), não influenciaram a oviposição por fêmeas de E. bechina quando comparadas com ramos sem insetos (controle). Por outro lado, detectamos uma redução significativa na freqüência de oviposição em ramos com qualquer uma de duas espécies de formigas do gênero Camponotus quando comparado com ramos controle sem insetos. A tendência de evitar locais da planta ocupados por formigas agressivas não foi afetada com o incremento na demanda de galhos para oviposição pelas fêmeas da população. Sugerimos que as fêmeas de E. bechina utilizam características como forma e tamanho dos insetos como sinais de reconhecimento para mediar a decisão de oviposição. O comportamento das fêmeas de evitar ramos com formigas agressivas pode reduzir a mortalidade da prole sobre a planta hospedeira Esta capacidade de discriminação, além de um conjunto de defesas morfológicas e comportamentais das larvas, aparentemente é fundamental para permitir à E. bechina se especializar em uma planta defendida por formigas tal como o pequiLarvae of Eunica bechina Lepidoptera (Nymphalidae) feed on young leaves of Caryocar brasiliense (Caryocaraceae), a shrub bearing extrafloral nectaries that is intensively visited by many nectar-gathering ant species in the Brazilian cerrados. Visiting ants exert strong predation pressure on the caterpillars of E. bechina on the host plant. This field study examines experimentally whether ant presence on C. brasiliense shrubs mediates oviposition decisions by E. bechina females. The aims of this study were to determine the importance of an enemy-free space for the selection of plant locations for oviposition by the butterfly. Oviposition experiments on paired branches of C. brasiliense were designed to test egg-laying preference by Eunica in relation to the presence or absence of different types of insects on the plant. Field experiments demonstrated that presence of a specialist insect herbivore of Caryocar (Edessa rufomarginata, Pentatomidae), or of the non-aggressive visiting ant Cephalotes pusillus, had not effect on oviposition by E. bechina females compared to insect-free control branches. On the other hand, there was a significant reduction in oviposition frequency on branches with either of two aggressive ant species of the genus Camponotus compared to insect-free control branches. Avoidance of plant locations occupied by such aggressive ants persists even under high levels of oviposition sites demand by the females of the local population. We suggest that E. bechina butterflies use ant traits such as size and form as visual recognition cues to mediate oviposition decisions. By doing so, the egg-laying female reduces the probability of larval offspring encountering aggressive ants on the host plant. This discrimination capacity, in addition to an array of behavioral and morphological defenses of the caterpillars, is apparently crucial to permit the butterfly to specialize on such a risky, ant-defended host plan