Ecologia da polinização e biologia reprodutiva de sete especies de Phaseoleae (Fabaceae)

A ecologia da polinização e a biologia reprodutiva das espécies Canavalia parviflora, C. picta, Dioclea rufescens, D. violacea, Centrosema sagittatum, Vigna candida e Rhynchosia sp. foram estudadas no período de fevereiro de 1991 a setembro de 1993 na Reserva Municipal da Mata de Santa Genebra, Campinas, SP. Estas espécies são lianas, com padrão de floração do tipo "cornucópia", e com sobreposição de floração, entre os meses de março a junho. Apenas D. rufescens floresceu no período de setembro a dezembro. Suas flores estão dispostas em inflorescências expostas da folhagem, apresentam cores vistosas e são tipicamente flores papilionáceas, com pétalas diferenciadas em estandarte, alas e carenas. Os órgãos reprodutivos estão envolvidos pelas carenas. O androceu é diadelfo, com nove estames fundidos na região do filete, formando a bainha estaminal. O estame vexilar pode estar parcialmente ou totalmente livre da bainha estarninal, sendo que na sua região basal forma-se uma base fenestrada com duas aberturas. O gineceu é envolvido pela bainha estarninal e na sua região basal ocorre um nectário floral discoíde. C. parviflora. C. picta e C. sagittatum possuem flores ressupinadas e estandarte com superfície lisa. D. rufescens, D. violacea, Rhynchosia sp. E V candida, as flores estão em posição normal e suas alas apresentam superficie esculturada. O estandarte nas flores de C. parviflora, D. rufescens, D. violacea, Rhynchosia sp. e V candida é encaixado nas alas e carenas por meio de aurículas infletidas. Nas flores de C. picta e C. sagittatum, a calosidade do estandarte é justaposta às aurículas das alas. Estes dois tipos de disposição das pétalas da coroIa é que determinam o funcionamento do mecanismo de polinização nestas espécies. O mecanismo de polinização é do tipo valvular. Os polinizadores pousam sobre as alas ou estandarte, empurrando-nas para baixo; concomitantemente forçam o estandarte ou as alas para trás, com o auxílio da cabeça. Com isto, o estandarte se desencaixa das alas e carenas ou a justaposição entre a calosidade do estandarte e as aurículas das alas é desfeito; os órgãos reprodutivos são liberados e contatam o corpo do polinizador. A antese é diurna ocorrendo no início da manhã, ocasião em que o estigma se encontra receptivo, os grãos de pólen são viáveis e estão disponíveis, há néctar e odor. O néctar é produzido em quantidade relativamente alta, apenas Rhynchosia sp. produz pouco néctar.. A concentração média de açucares no néctar é de 39%. O estigma libera substância mucilaginosa após contato. O mecanismo de liberação de grãos de pólen é primário, apenas V. candida exibe mecanismo secundário de apresentação de grãos de pólen do tipo "pollen brush". Estas espécies são autógamas, sendo a autogamia limitada pela hercogamia espacial (representada pela localização do estigma à fTente das anteras), presença de pelos na base do estigma de C. sagittatum e V. candida e ausência de autopolinização espontânea. Certo grau de polinização cruzada é mantido devido a ocorrência do mecanismo de polinização. Em Dioc/ea rufescens a ausência de trutos maduros a partir de polinizações manuais e a partir de condições naturais indica que, provavelmente os indivíduos são clones e que apresentam algum tipo de incompatibilidade. As espécies estudadas são melitófilas, sendo polinizadas por abelhas Anthophoridae, Apidae e Megachilidae. Canava/ia parviflora, C. picta, Dioc/ea rufescens, D. vio/acea, e V. candida possuem como polinizadores primários espécies de Centris. Abelhas Euglossini são os polinizadores primários de Centrosema sagittatum e Hypanthidillm sp. é o polinizador primário de Rhynchosia sp.. De modo geral, o comportamento de visita dos polinizadores às flores de Phaseoleae é semelhante entre si, apenas o local da deposição de grãos de pólen no corpo da abelha é diferente. As flores de C. parviflora depositam o pólen na região superior da cabeça das abelhas. C. picta, na região dorsal do tórax das abelhas, em C. sagittatllm, a deposição varia de acordo com o tamanho do polinizador, podendo ser na região dorsal do abdomen de Ellglossa annectans ou na região dorsal do tórax de Xylocopa suspecta. D. nifescens e D. violacea depositam o pólen na tíbia do primeiro par de pernas de Centris mocsaryi, ou na região ventral da cabeça, próximo à mandíbula em X frontalis, ou na região ventral do abdomen de C. bicolor e C. fuscata, ou na região ventral do tórax de C. labrosa. Em Rhynchosia sp. a deposição do pólen ocorre na região ventral do abdomen de Hypanthidillm sp. e em V. candida o pólen é depositado na região lateral do tórax das abelhas. Nestas espécies de Phaseoleae as flores são morfologicamente semelhantes e exibem sobreposição de floração interespecífica, contudo não ocorre competição por polinizadores, uma vez que cada espécie apresenta um polinizador primário diferente e cada espécie de planta deposita o pólen em regiões diferentes do corpo do polinizador. Ainda, estas espécies representam importante fonte de néctar para abelhas Anthophoridae, Apidae e MegachilidaeThe study of pollination biology and breeding systems of Canavalia parviflora, C. picta, Dioc/ea rufescens, D. violacea, Centrosema sagittatum, Vigna candida e Rhynchosia sp. was carried out ITom February to September 1991 and 1993 at the Santa Genebra Forest Reserve, Campinas, São Paulo. The species are climbers, with comucopia phenology and flowering overlaping between March and June, except D. rufescens whose flowering goes ITom September to December. The flowers of these species are grouped in inflorescences placed outside the foliage, exibit conspicuous colours and they are typically papilionaceous, with petals in the shape of flag, wings and keel. The reproductive organs are hidden in the keel. The androecium showed diadelphous stamen, with nine staminal filaments united, forming a staminal sheath. The vexillary stamen is partially or fully linked to the staminal sheath, with the basal portion bearing two openings. The gynoecium is enclosed by the staminal sheath and presents a nectariferous disc in the basal region. D. rufescens, D. violacea, Rhynchosia sp. and V. candida have flowers with sculptured wings, while C. parviflora, C. picta and C. sagittatum have resupinate flowers and flags with smooth surface. Flags in flowers of C. parviflora, D. rufescens, D. violacea, Rhynchosia sp. and V. candida are attached to the wings and keel by means of auricles. Flowers of C. picta and C. sagittatllm have the flag callosities juxtaposed to the auricles of wings. These two dispositions of petals determine the functioning of the pollination mechanism in these species. The pollination mechanism is valvular. The pollinating vector alights on the wings or flag pressing it downwards while forcing flag or wings backwards with its head. The flag is unsocketed ITom the wings and keel or the juxtaposition between the flag and auricles of the wings is broken. The reproductive organs are released and touch the pollinating vector's body. Flowers open early morning, when the stigma is receptive, pollen grains are viable and available, there is nectar and odour. Nectar is produced in large quantities, only Rhynchosia sp. produces small quantities of nectar. Sugar concentration average is 39%. When touched the stigma releases viscous substances. The mechanism of pollen presentation is primary in these species, only V. candida presents secondary pollen presentation on the stylar brush. The species are autogamous. The autogamy is limited by spatial segregation between stigma and anthers, hairs in the basal region of the stigma of C. sagittatum and V. candida, and absence of spontaneous self-pollination. Levels of outcrossing are maintained by retention of a pollination mechanism. Absence of fruits from hand and natural pollination of flowers of D. rufescens probably indicates that individuais are cIones and have some kind of selfincompatibility mechanism. Flowers of these species present melittofiIy syndrome and are poIlinated by Anthophoridae, Apidae and Megachilidae bees. C. parvijlora, C. picta, D. rufescens, D. vio/acea and V. candida have as their primary poIlinators Centris bees. Euglossini bees are the primary poIlinators of C. sagittatum and Hypanthidium sp. are the primary pollinator of Rhynchosia sp. The visiting behaviour of poIlinators in flowers of Phaseoleae is similar, the region of poIlen deposition in the bee's body differs between plant species. Flowers of C. parvijlora deposit poIlen on the top of the bee's head; C. picta deposit poIlen on the dor sal part of the bee's thorax, and in C. sagittatum, the deposition area varies according to the size ofthe pollinator, it may be in the dorsal region of the abdomen of the Euglossa annectans or in the dorsal region of the thorax of the Xylocopa suspecta. D. rufescens and D. vio/acea deposit poIlen in the tibia of the first leg of Centris mocsaryi, or in the ventral part of the head, near the mandible in X frontalis, or in the ventral part of the abdomen of the C. bicolor and C. fusca ta, or in the ventral part ofthe thorax ofthe C. labrosa. Rhynchosia sp. deposits poIlen on ventral part ofthe abdomen of the Hypanthidium sp. and V. candida deposits poIlen on the right-hand side of the bee's abdomen. Although in these species of Phaseoleae have similar floral morphology and flowering periods of the six species overIap, competition for poIlinators among species is unlike, because each species has different primary pollinator and each plant species deposits poIlen on a different part of the pollinator's body. Further, these species represent an important source of nectar for Anthophoridae, Apidae and Megachilidae bee