Nymphalidae (Lepidoptera) : fitogenia incluindo caracteres de imaturos, com testes de troca de planta hospedeira

Foram estudadas 95 espécies em 94 gêneros de todos os subgrupos reconhecidos da família Nymphalidae (Lepidoptera), com escolha de caracteres de todos os estágios de desenvolvimento. Os estados foram polarizados em relação a um grupo externo formado por Libytheana e diversos outros Papilionoidea e Hesperioidea; em alguns casos outros grupos de mariposas foram usados nas comparações. No total, foram usados 134 caracteres de imaturos (15 caracteres do ovo, 21 da larva de primeiro estádio, 79 da larva de último estádio, 19 da pupa), e 100 de adultos, resultando em 234 caracteres. As árvores obtidas mostraram que os taxa se distribuem em seis grupos coesos, indissociáveis na maioria das análises: G 1 - Libytheinae; G2 - Danainae, Tellervinae e Ithomiinae; G3 - Charaxinae, Apaturinae, Morphinae, Brassolinae, Satyrinae, Calinaginae, e Biinae; G4 - Limenitidinae, Cyrestidinae; G5 - Eurytelinae; e G6 - Heliconiinae e Nymphalinae (incluindo Coloburini). Os testes de troca de planta hospedeira se baseiam na hipótese de que uma espécie derivada seria mais propensa a aceitar uma hospedeira em uma família vegetal usada pelos ancestrais da sua linhagem de que hospedeiras usadas pelos taxa de linhagens mais derivadas. Trocas de planta hospedeira foram feitas com 2099 larvas, totalizando 388 testes. Os resultados mostraram que a aceitação de plantas "ancestrais" (18,1 %) foi maior do que a aceitação de plantas usadas por grupos posteriores na filogenia (7,6%), corroborando a hipótese (X2 = 4,4; P < 0,01; gl = 1). Com base nestes mesmos testes, Urticaceae-Moraceae-Ulmaceae foi considerado grupo-hospedeiro dos ancestrais de Nymphalidae, por ser o mais largamente aceito (mesmo por larvas se alimentando em plantas de outras famílias) e por ser usado por diversas espécies de todas as linhagens de Nymphalidae. Este trabalho é um dos primeiros a utilizar um grande número de caracteres dos estágios imaturos em filogenia de Lepidoptera, associados a um número similar mas menor de caracteres de adultos. Os resultados obtidos podem ser considerados como uma boa aproximação da filogenia de fitófagos, com testes de troca de plantas hospedeiras (comportamento e bioquímica) servindo como apoio a uma hipótese filogenética obtida principalmente de caracteres morfológicosA phylogeny was prepared using 95 species in 94 genera of all known subgroups in the family Nymphalidae (Lepidoptera). Characters were evaluated from all developmental stages. The character states were polarized in relation to an outgroup formed by Libytheana and several other Papilionoidea and Hesperioidea; in some cases, further groups of moths were used in comparisons. In alI, 134 characters of immatures (15 characters from eggs, 21 from first instar larvae, 79 from last instar larvae, 19 from pupae) were used along with 100 from adults, resulting in 234 valid characters. The trees obtained showed that all taxa were distributed among six constant groups, inseparable in all analyses: G 1 - Libytheinae; G2 - Danainae, Tellervinae and Ithomiinae; G3 - Charaxinae, Apaturinae, Morphinae, Brassolinae, Satyrinae, Calinaginae and Biinae; G4 - Limenitidinae and Cyrestidinae; G5 - Eurytelinae; and G6 - Heliconiinae and Nymphalinae (inc1uding Coloburini). Corroborative experiments of host plant shift were based on the hypothesis that a derived species would be more likely to accept a host in a plant family used by the ancestors of its lineage, than hosts used by taxa belonging to more terminallineages. Host plant shifts were done with 2099 larvae, totalling 388 tests. The results showed that acceptance of "ancestral" hosts (18.1 %) was higher than the acceptance of hosts used by later groups in the phylogeny (7.6%), supporting the hypothesis (X2 = 4.4; P < 0,01; gl = 1). Based on these tests, Urticaceae-Moraceae-Ulmaceae was considered to be the host-group of the ancestors of the Nymphalidae, since these plant families were the most accepted (even by larvae feeding on species of different families) and are used by various species in all Nymphalidae lineages. This work is one of the first to use sue h a large number of eharaeters from immature stages in Lepidoptera phylogeny, associated with a similar but lesser number of eharaeters of adults. The results obtained may be eonsidered as a fertile approaeh to herbivore phylogeny, with tests of host plant shift (behavior and biochemistry) supporting a phylogenetic hypothesis derived largely from morphological eharacter