Comportamento fotossintetico de duas especies de eucalipto sob condições fotoinibitorias : alterações fotoquimicas em resposta a alta irradiancia e baixa temperatura

A implantação de florestas de eucalipto no Brasil tem sido feita a partir de mudas produzidas em viveiros, principalmente de Eucalyptus urophylla e E. grandis, as duas espécies mais utilizadas em reflorestamentos. A produção de mudas emprega técnicas de manipulação do material vegetal, como sombreamento, irrigação e nutrição, que objetivam não apenas o bom desenvolvimento das mudas, mas, também, sua adaptação ao transplante ao campo. Essas técnicas eventualmente se traduzem em estresses às mudas, resultando na intensificação do fenômeno da fotoinibição. A fotoinibição tem sido considerada como sendo uma redução lenta e reversível na eficiência fotossintética, redução essa dependente da irradiância. Este trabalho visou estudar o comportamento fotossintético dessas duas principais espécies de eucalipto sob condições fotoinibitórias, principalmente as alterações fotoquímicas decorrentes da exposição a alta irradiância (até 3500µmol m-2 S-1 por 15 minutos) e abaixa temperatura (10°C), por meio da análise de crescimento e a utilização do eletrodo de Clark e das técnicas de fluorescência da clorofila a e da espectroscopia fotoacústica. Foi observado que as plantas de E. grandis com 60 dias de idade apresentaram menor área foliar, com folhas mais espessas, mas com menor biomassa seca que as de E. urophylla. O conteúdo de clorofilas a e b e a relação clor a/clor b foi maior em E. grandis, resultando em maior absorção de energia radiante a À=700nm. Essas plantas apresentaram indução fotossintética mais rápida, com maior fotossíntese, eficiência quântica e respiração, enquanto as de E. urophylla apresentaram maior sinal fototérmico. A temperatura de 10°C acelerou a indução da fotossíntese nas plantas das duas espécies, mas reduziu a taxa máxima de fotossíntese, a eficiência quântica e a respiração. Esses efeitos foram mais acentuados em E. grandis. Quando as plantas foram submetidas ao tratamento fotoinibitório foi verificado que E. grandis apresentou maior fotossíntese quando exposto aDFF de 500 a 1000µmol m-2 s?1 m s Contudo, as duas espécies apresentaram incapacidade de recuperação na taxa de fotos síntese inicial quando foram expostas aDFF superior a 2000µmol m-2 s?1 , demonstrando a ocorrência da fotoinibição. Esse fenômeno se mostrou irreversível até duas horas após o tratamento fotoinibitório e foi mais acentuado em E. urophyll a , sem se constatar efeito da temperatura. Enquanto as plantas permaneceram no escuro, não ocorreram diferenças entre espécies e entre os efeitos das temperaturas sobre Fo, Fm, Fj, Fi, Fv, Fv/Fm e na velocidade de transição entre os níveis intermediários de fluorescência Fj, Fi e Fm, mas TFm foi maior nas plantas aclimatadas a 30°C. Com a exposição a irradiância, o valor de Fo aumentou e o dos demais parâmetros diminuiu, sendo que eles tenderam a ser menores em E. urophylla. Os efeitos da DFF sobre os parâmetros de fluorescência ocorreram a partir de 500µmol m-2s-1 para E. urophylla e a partir de 1000fJITlol m-2s-1 para E. grandis (acentuadamente partir de a 2000µmol m-2 s-1 as duas para espécies), mas foi constatada a recuperação nas duas espécies após 12 horas de reaclimatação no escuro. Com base nesses resultados a atividade fotossintética de E. urophylla, foi mais mas ele resfriamento. A fotoinibição pode-se concluir que grandis foi maior que a de E. sensível a temperatura de da fotossíntese, que foi reversível, ocorreu acentuadamente a partir de 2000µmol m-2s-1 para as duas espécies, mas E. grandis se mostrou mais tolerante aos efeitos que do seus apresentar maior dissipação fluorescência. E. urophylla, por provavelmente de energia pela radianteThe plantation of eucalyptus forests in Brazil has been done with the use of seedlings produced in nurseries, mainly of Eucalyptus uraphylla and E. grandis, the two species most commonly used in reforestations. The production af seedlings uses techniques of vegetable material handling, such as shadowing, irrigation and nutrition, with a view to the good development of the seedlings and also to enable them to be transplanted to the field. These techniques may cause stress to the seedlings and, consequently, result in a more intense photoinhibition phenomenon. Photoinhibition may be defined as aslow and reversible reduction in the photosynthetic efficiency, which depends on irradiation. The objective of this work is to study the photosynthetic behavior of those two main species of eucalyptus under photoinhibitory conditions, specially the photochemical alterations that resulted from the exposure to high irradiation (until reach 3500µmol m-2s-1 for 15 minutes) under low temperatures (10°C), based on the growth analysis, and the utilization of Clark's electrode, techniques of chlorophyll a fluorescence, and photoacoustic espectroscopy. It was observed that 60 days old E. grandis plants have presented smaller, but thicker, leaves than the E. urophyll a , _and with smaller dry biomass. The presence of chlorophylls a and b and the ratio clora/clorb was higher in those leaves, which resul ted in larger absorption of radiating energy at À=700nm. E. grandis plants have shown faster photosynthetic induction, larger photosynthesis, quantum yield and respiration; on its turn, E. urophylla plants have shown larger thermal signal. The 10°C temperature has improved the photosynthesis in the plants of both species, but it reduced the maximum level of photosynthesis, quantum yield and respiration. These effects were more visible in the E. grandis plants. When both plants were exposed to photoinhibitory treatment, it was observed that the E. grandis presented larger photosynthesis when exposed a FFD of 500 to 1000µmol m-2 s?1. However, both species have shown to be unable to recover and to return to the initial photosynthesis level when exposed to FFD bigger than 2000µmol m-2s-1, which shows the occurrence of photoinhibition. This phenomenon has proved to be irreversible, even two hours after the photoinhibitory treatment, and was more significant in the E. urophylla, not having been observed temperature influence. In the dark, the two species have shown no difference between them and among the effects of temperature on Fo, Fm, Fj, Fi, Fv, Fv / Fm, and in the transition speed from the intermediate levels of fluorescence Fj, Fi and Fm, but TFm was higher in the plants acclimatized at 30°C. The value of Fo has increased wi th the exposure to irradiance, and the value of the other parameters has decreased, and tended to be smaller in the E. urophylla. FFD effects on the parameters of fluorescence have been ini tially observed at 500 µmol m-2s-1 for E. urophylla and 1000_ol m-2s-1 for E. grandis; for both species, these effects were more significant from 2000µmol m-2s-1. After 12 hours in the dark, both species have recovered from photoinhibition. Based on these results we may conclude that the photosynthetic activity of E. grandis is larger than E. urophylla, which, on its turn, is more resistant to chilling temperatures. Photoinhibition of photosynthesis, which was reversible, has been significant for both species from 2000f..1IDol m-2s-1, but E. grandis has shown to be more resistant to its effects than E. urophylla, probably because of its larger dissipation of radiant energy through fluorescenc