Ecologia e historia natural de formigas Attini em vegetação de cerrado

O objetivo deste estudo foi coletar dados sobre a biologia geral, ecologia e comportamento de gêneros primitivos da tribo Attini, a fim de fornecer subsídios que ajudem a esclarecer a origem e evolução do hábito de cultivar fungos. O estudo foi desenvolvido em vegetação de cerrado, na Reserva Biológica e Estação Experimental de Mogi-Guaçu (RMG), Mogi-Guaçu - SP, de março de 1995 a outubro de 1997. Através de iscas com laranja e aveia, foram marcadas 313 colônias, pertencentes a seis gêneros e 19 espécies de atíneos primitivos. O número de operárias em uma colônia variou de 81 em Myrmicocrypta a 749 em Sericomyrmex e foi registrado mais que uma fêmea dealada nos gêneros Mycocepurus, Myrmicocrypta, Sericomyrmex e Trachymyrmex. Os ninhos possuíram de uma a quatro câmaras, dispostas de zero a mais de 1 m de profundidade, que continham juntos fungos, operárias, formas jovens e reprodutivas. Foram observados três tipos de jardins de fungo: (1) pequenos pedaços de fungos sem câmaras definidas (Cyphomyrmex), (2) jardins laminares pendendo do teto das câmaras ou de raízes de plantas (Mycetarotes, Mycocepurus e Myrmicocrypta), e (3) jardins amórficos apoiados ao fundo das câmaras (Sericomyrmex e Trachymyrmex). Tanto o número de operárias quanto o volume do jardim de fungo, foram função do volume do murundu dos ninhos escavados. Quanto ao tamanho das operárias, todos os gêneros apresentaram distribuições unimodais para todos os parâmetros medidos. As formigas apresentaram um padrão de atividade unimodal ao longo do dia em ambas as estações. Cyphomyrmex foi o único gênero com padrão de atividade noturno nas duas estações. Os demais gêneros apresentaram um pico de atividade diurno na estação seca/fria, e crepuscular ou noturno na chuvosa/quente. A atividade das colônias foi função da temperatura, sendo o pico de forrageamento em torno de 25-30°C. A exceção de Cyphomyrmex e Myrmicocrypta, os gêneros coletaram significativamente mais substrato à fungicultura na estação chuvosa/quente. As formigas coletaram partes de 53 espécies de plantas, pertencentes a 28 famílias. Os itens incluíram folhas, flores, frutos, sementes, pó de tronco, musgos, liquens, fezes e carcaças de insetos. Flores e frutos foram os itens mais coletados por todos os gêneros, especialmente durante a estação chuvosa/quente quando são mais abundantes no cerrado. Durante a estação seca/fria as formigas diversificaram o material coletado, porém, a freqüência de utilização dos diferentes itens variou entre os gêneros: os mais primitivos coletaram mais fezes e carcaças de insetos, enquanto os mais derivados, mais folhas. A distância de forrageamento de todos os gêneros foi maior na estação seca/ fria. Os resultados indicam que as Attini primitivas apresentam um comportamento de forrageamento bastante oportunista, mas, provavelmente devido a restrições de tamanho das operárias, coletam preferencialmente partes de plantas mais macias como flores e frutos. Foram constatadas as seguintes tendências, de acordo com a derivação dos gêneros dentro da tribo: (1) aumento do tamanho das colônias e da complexidade estrutural dos ninhos, (2) aumento do tamanho das operárias e da carga individual das forrageadoras, (3) aumento da utilização de folhas como substrato à fungicultura. Por fim, como frutos e sementes foram itens bastante utilizados, foram realizados experimentos de remoção de diásporos por atíneos e testes de germinação das sementes, com espécies de planta selecionadas. As formigas limparam ativamente as sementes (retirando a polpa dos frutos ou o arilo das sementes) e transportaram os diásporos a distâncias de até 12 m. Os testes de germinação mostraram que a remoção da polpa dos frutos ou do arilo das sementes pelas formigas aumenta as taxas de germinação de todas as espécies testadas. Para Psychotria stachyoides sementes manipuladas pelas formigas germinaram em proporções maiores que sementes manipuladas pela autora. Entretanto, as formigas não tiveram efeito sobre a germinação de sementes de P. stachyoides que já haviam passado pelo trato digestivo de aves. Os resultados indicam que a interação de formigas Attini com diásporos é particularmente comum no cerrado, sugerindo que estas formigas tenham um papel relevante na biologia de frutos e sementes neste tipo de vegetaçãoThis study investigates the general biology, ecology and behavior of lower attines, in an attempt to better understand the origin and evolution of the fungus-growing habit within the tribe Attini. The study was conducted in cerrado vegetation, at the Reserva Biológica e Estação Experimental de Mogi-Guaçu (RMG), Southeast Brazil, from May 1995 to October 1997. A total of 313 colonies, including six genera and 19 species, were marked after following workers attracted to orange-oat baits. The number of workers varied from 81 in Myrmicocrypta to 749 in Sericomyrmex. More than one dealated female was recorded in the genera Mycocepurus, Myrmicocrypta, Sericomyrmex and Trachymyrmex. The nests were 0-1 m deep, and chambers contained fungus, workers, as well as immature and reproductive forms. Three types of fungus gardens were observed: (1) small pieces of scattered fungi (Cyphomyrmex), (2) laminate gardens hanging from chamber roof or plant roots (Mycetarotes, Mycocepurus and Myrmicocrypta), and (3) amorphic gardens at the bottom of the chambers (Sericomyrmex and Trachymyrmex). Both the number of workers and volume of the fungus garden were positively related with the volume of the nest murundu. With respect to worker size, all genera presented unimodal distribution for all measured parameters. In both seasons the ants showed an unimodal activity pattern throughout the day. Only Cyphomyrmex was active at the night in both seasons. The other genera presented a diurnal activity during the dry/cold season, which was replaced by a nocturnal activity in the rainy/hot season. Ant activity was related with temperature, peaking around 25-30°C. With the exception of Cyphomyrmex and Myrmicocrypta, all other genera collected greater quantities of fungal substrate in the rainy/hot season. The ants harvested material from 53 plant species from 28 families. Items included leaves, flowers, fruits, seeds, wood, mosses, lichens, insects feces and corpses. Flowers and fruits were the items most frequently collected by all genera, especially during the rainy/hot season, when they are more abundant in the cerrado. During the dry/cold season the attines diversified the material collected, but the frequency of the different items varied across the genera: the most primitive ones collected more insect feces and corpses, while the most derived collected more vegetative plant parts. The foraging distance of ali genera was greater in the dry/cold season. The results indicate that lower attines present an opportunistic foraging behavior, but probably due to size constraints of workers, they use preferentially soft plant parts, such as flowers and fruits. According to the derivation of the genera within the tribe Attini, the following trends were recorded: (1) increase in colony size and in nest structure complexity, (2) increase in body size and load of the workers, and (3) increase in the use of leaves as fungal substrate. Finally, since fruits and seeds comprised a large portion of the items collected, experiments of diaspores removal by attines, and germination tests, were performed with selected plant species. The ants actively cleaned the seeds (removing the pulp fruit or the seed aril), and carried them up to 12 m. Germination tests showed that removal of fruit pulp and seed aril by the ants increased the germination rate of ali tested species. For Psychotria stachyoides seeds manipulated by the ants geminated in greater rate than seeds manipulated by the author. However, ants had no effect on germination if seeds had already passed the digestive tract of birds. The results indicate that attine-diaspore interactions are particularly conspicuous in the cerrado, suggesting that these ants may play a relevant role in fruit/seed biology in this vegetation typ