The influence of contrast on Vernier hyperacuity measured in humans by the visual evoked potential and contributions of retinogeniculate pathways to processing of this information in primary visual cortex

O estudo da acuidade Vernier (VRN) revela a capacidade do sistema visual humano em detectar deslocamentos espaciais de poucos arcos de segundos, menores que a distância entre dois cones foveais adjacentes. Tal fato desperta interesse teórico sobre o tema, além de futuras aplicações na área clínica. A acuidade VRN pode ser medida tanto psicofisicamente quanto eletrofisiologicamente. Para a detecção de quebras de colinearidade (acuidade VRN), alguns autores hipotetizam que as células ganglionares (CGs) M da retina provêem sinal adequado da retina ao córtex, e dão suporte ao desempenho psicofísico da tarefa VRN. Em condições de estímulos semelhantes, as células ganglionares magnocelulares (M) em primatas parecem ter precisão espacial com razão sinal-ruído mais alta do que as células parvocelulares (P) . A dependência ao contraste (C) das células M na precisão espacial, frequência espacial, frequência temporal e velocidade do estímulo é mais similar ao desempenho psicofísico em humanos do que comparados aos dados das células P (Rüttiger et al., 2002; Sun et al., 2004). Nós utilizamos o Potencial Provocado Cortical Visual de Varredura (sVEP) para avaliar esta hipótese no nível de processamento intermediário entre as respostas de célula única na retina e a detecção psicofísica. Nós medimos os limiares corticais VRN em função do contraste (14 participantes, média de 28,21 ± 2,8) e lacunas (9 participantes, média de 29,7 ± 5,9). As quebras verticais VRN na colinearidade foram introduzidas em uma grade de onda quadrada horizontal. O estímulo VRN alternou entre um estado alinhado (grades sem quebras) e desalinhado (grades com quebras) a 6 Hz. Durante cada uma das 10 tentativas, o deslocamento aumentou em passos logarítmicos iguais de 0,5 a 7,5. O limiar VRN foi definido no momento do deslocamento em que a extrapolação linear da média vetorial das respostas em 1F atinge zero uV. Os contrastes testados foram: 4, 8, 16, 32, 64, 80%. Os resultados mostram que (1) aos limiares VRN em Log, medidos com sVEP, com o C em Log, diminuíram de forma linear (com uma inclinação de -0,5), similiares às células ganglionares M mas não P (Sun et al., 2004) e próximo às medidas psicofísicas (Sun et al., 2004; Wehrhahn e Westheimer, 1990); (2) Para C 16% obtivemos limiares de hiperacuidade (menor que 1 arcmin). Em altos contrastes a média do limiar foi de 0,37(erro padrão de 0,06 unidades logarítmicas); (3) Os limiares para o 2F tiveram uma dependência para o contraste diferente, com poucos efeitos para contraste abaixo de 16%. (4) As inclinações das linhas de extrapolação dos sVEP para o 1F1 foram 2 a 3 vezes maiores que as inclinações para 2F; (5) No protocolo controle, deslocamentos bidirecionais e simétricos geraram somente respostas no 2F. Os resultados 3 a 5 implicam que os componentes 1F e 2F derivam de neurônios distintos e fundamentam que respostas no 2F refletem respostas de movimento cortical simétrico. A dependência dos limiares de contraste do sVEP VRN (1F) é similiar aos estudos prévios psicofísicos (Sun et al., 2004; Wehrhahn e Westheimer, 1990), e repete a dependência ao contraste das células M (Sun et al., 2004). Estes resultados fundamentam a hipótese que o córtex extrai informações da posição relativa com precisão de hiperacuidade dos sinais advindos das células MThe human visual system is able to detect spatial displacements of a few arcsec, much smaller than the distance between two adjacent foveal cones. Hyperacuity tasks such as Vernier (VRN) have both theoretical importance as well as clinical application. VRN can be measured psychophysically and with sVEP. Some authors hypothesize that M ganglion cells provide the retinal signal to cortex adequate to support Vernier performance. Under stimulus conditions analogous to detection of Vernier offsets, primate magnocellular (M) ganglion cells appear to have more precise spatial localization (with higher Signal to Noise Ratio) than parvocellular (P) cells, and the dependence of M cell spatial precision on contrast (C), spatial frequency, temporal frequency and stimulus velocity is more similar to human psychophysical performance than comparable data from P cells (Ruttiger et al, 2002; Sun et al., 2003, 2004) (Rüttiger et al., 2002; Sun et al., 2004). We measured the C-dependence of cortical VRN thresholds (thd) using the Sweep VEP (sVEP) to help evaluate this hypothesis at a processing level intermediate between single-cell retinal responses and psychophysical detection. We measured Vernier thds using sVEP as function of constrast (12 young adults, age means 28.21 yrs ± 2.8) and Gaps (9 participants, 29.7 ± 5.9) with normal vision. Vertical VRN breaks in colinearity were introduced to a horizontal squarewave grating. The VRN stimulus alternated between aligned (grating w/o breaks) and misaligned (w/breaks) states at 6 (or 10) Hz. During each of ten, 10-s trials, displacement (D) was increased in equal logarithmic steps from 0.5 to 7.5. Vernier thd was defined as the D at which the rising slope of the vector averaged 1F response extrapolated to zero V. The Cs tested were: 4, 8, 16, 32, 64, 80%. We Found: (1) Log Vernier thd measuered with sVEP decreased linearly with log C similar to M- (but not P-) ganglion cells (Sun et al., 2004) with a slope of -0.5, close to that measured psychophysically (Rüttiger et al., 2002; Sun et al., 2004); (2) For C 16% , thds were true hyperacuities (less than 1). At high C, mean thd was 0.37(S.E = 0.06 log units); (3) Thds for 2F had a different C dependence, with little effect of C below 16 %. Thds for 2F were < 1F thds below 16 % C, but were 1F thds beyond 16 %; (4) The slopes of the sVEP extrapolation lines for 1F were 2-3 times > 2F slopes; (5) In a control protocol, symmetric, bidirectional displacements only generated 2F responses. Results 3-5 imply that the 1F and 2F components derive from distinct neurons, and support the notion that 2F responses reflect symmetric cortical motion responses. The C-dependence of sVEP Vernier (1F) thresholds is similar to prior psychophysics (Sun et al., 2004; Wehrhahn e Westheimer, 1990), and recapitulates Mcell C-dependence (Sun et al., 2004). This results support the hypothesis that cortex extracts relative position information with hyperacuity precision preferentially from M cell signal