Parental investment and sex roles in harvestmen with exclusive paternal care

O cuidado paternal exclusivo à prole é a forma mais rara de investimento parental pós-zigótico na natureza, tendo evoluído independentemente em não mais do que 14 linhagens de artrópodes. Embora muitas dessas espécies sejam facilmente observadas e manipuladas, apenas recentemente os pesquisadores começaram a prestar atenção e a testar hipóteses sobre investimento parental e evolução de papéis sexuais nesses interessantes sistemas biológicos. O principal objetivo desta tese foi investigar características individuais e populacionais que poderiam afetar o sucesso reprodutivo de machos de opiliões (Arachnida: Opiliones) com cuidado paternal. No primeiro capítulo, fazemos uma revisão teórica detalhada, desde trabalhos clássicos de papéis sexuais até os mais recentes avanços, abordando também de maneira sistemática o conhecimento atual acerca de custos e benefícios do cuidado paternal em artrópodes, assim como o papel da seleção sexual sobre a evolução do comportamento parental e dos papéis sexuais. Em seguida, nos capítulos 2 e 3, acessamos os custos energéticos e em termos de sobrevivência do cuidado paternal nos opiliões Iporangaia pustulosa e Zygopachylus albomarginis. Comparando essas duas espécies, que apresentam diferentes níveis de investimento paternal, testamos previsões direcionadas de que os machos que investem mais na prole deveriam pagar maiores custos do cuidado. No quarto capítulo, por meio de informações da história natural e parâmetros populacionais estimados para I. pustulosa, fazemos previsões sobre qual dos sexos deveria ser criterioso ao escolher parceiros e as testamos utilizando observações comportamentais de interações entre machos e fêmeas. Por fim, no capítulo 5, avaliamos a importância relativa do sítio de oviposição, assim como do tamanho e do estado parental dos machos sobre a sua atratividade. Ao final, integramos os resultados obtidos em um corpo teórico sobre a inter-relação entre aparentes demandas conflitantes entre esforço parental e esforço reprodutivo, cuidado paternal e papéis sexuais, abrangendo não apenas as espécies estudadas, mas com um escopo bem mais amploExclusive paternal care is the rarest form of post-zygotic parental investment in nature, which has independently evolved in no more than 14 arthropod lineages. Although many of those species are easily observed and manipulated, only recently researchers have started to pay attention and test hypotheses on parental investment and evolution of sex roles in such interesting biological systems. The main goal of this thesis was investigating individual and population characteristics that affect the reproductive success of males of harvestmen (Arachnida: Opilioes) with paternal care. In the first chapter, we revise the theory in details, since seminal works on sex roles until the most recent advances in the area, sistematically approaching the current knowledge abot costs and benefits of paternal care in arthropods, as well as the role of sexual selection on the evolution of parental behavior and sex roles. Then, in chapters 2 and 3, we access energetic and survival costs of paternal care in the harvestmen Iporangaia pustulosa and Zygopachylus albomarginis. Comparing these two species, that show different levels of parental investment, we test directional predictions that males which invest more should also pay more intense costs rekated to care. In the fourth chapter, based on natural history information and population parameters for I. pustulosa, we predict which sex should be choosier when selecting sexual partners, and test such predictions using behavioral data on male-female interactions. Finally, in chapter 5, we evaluate the relative importance of oviposition site, males\' body size and males\' parental state on their attractiveness. At the end, we integrate all the results obtained during the five chapters into a theoretical framework about the inter-dependence among trade-offs between parental and mating efforts, paternal care and sex roles, not only regarding the pair od species studied, but in a broad way