Phylogenetic analysis of Psittaciformes (Aves) based on siringeal and osteological morphological characters

Este estudo propõe hipóteses das relações filogenéticas entre representantes da ordem Psittaciformes, com base em caracteres morfológicos (osteológicos, principalmente cranianos, e anatômicos da siringe), usando o princípio da parcimônia para análise dos dados. Como o conhecimento prévio da anatomia comparada da siringe na ordem ainda é restrito, com sua nomenclatura anatômica confusa, foi feito, primeiramente, estudo anatômico para possibilitar melhor compreensão dos caracteres siringeais utilizados posteriormente nas análises filogenéticas. Neste estudo anatômico é apresentada uma gama de variações antes desconhecidas, que são confrontadas com o conhecimento prévio da morfologia da siringe dos Psittaciformes. Das variações detectadas, parte ocorre em estruturas que, provavelmente, estão envolvidas na produção dos sons, o que deverá ser levado em consideração em futuros estudos de anatomia funcional. As análises filogenéticas efetuadas contaram com 215 siringes e 208 esqueletos, pertencentes 91 espécies de Psittaciformes (distribuídas em 43 gêneros). Esse conjunto de espécimes foi separado em 53 táxons terminais (monofiléticos em relação ao universo amostrado); uma parte deles (11 ao todo) não tiveram sua siringe ou seu esqueleto estudados, e foram aqui denominados terminais incompletos, por possuírem muitos caracteres indeterminados (?). Ao todo foram codificados 101 caracteres variáveis (62 siringeais e 49 esqueléticos), com os quais foram feitas análises com diferentes composições de terminais incompletos, buscando obter hipóteses filogenéticas mais precisas. Para cada análise principal, efetuada com parte dos caracteres multiestados ordenados, foi realizada análise adicional (com todos os caracteres considerados como não-ordenados) visando verificar a influência desses ordenamentos nas topologias. As hipóteses obtidas foram comparadas com as disponíveis na literatura, e diversas congruências foram encontradas, aumentando assim o \"suporte\" de inúmeros componentes recorrentemente resgatados. As opções de ordenamento afetam mais alguns componentes que outros, e as análises adicionais geraram hipóteses menos concordantes com as da literatura. Os caracteres aqui amostrados contêm inúmeras homoplasias, entretanto, a resolução das hipóteses, fortemente congruentes com as filogenias prévias, reforça a importância e a validade dos caracteres morfológicos para recuperações filogenéticas entre os Psittaciformes, ao contrário do alegado por alguns autores. Com base nas hipóteses aqui obtidas e compiladas, algumas recomendações são feitas para tornar a sistemática dos Psittaciformes mais informativa filogeneticamente: a. inclusão de N. nenday no gênero Aratinga; b. inclusão de A. xanthops no gênero Graydidascalus; c. Reconhecimento de duas famílias na ordem: Nestoridae (Nestor e Strigops) e Psittacidae (com os demais Psittaciformes, inclusive com os representantes da antiga família Cacatuidae).This study proposes hypothesis of phylogenetic relationships among representatives of the Order Psittaciformes, based on morphological characters (osteological, mainly from skull, and anatomical of syrinx), using the Principle of Parsimony for analysis of data. As previous knowledge on the compared anatomy of syrinx in the order is still restricted, with its anatomical nomenclature confused, an anatomical study was first conducted to yield a better comprehension of syrinx characters, used afterwards in phylogenetic analyses. In this anatomical study, an array of variations not known before is presented, which is compared with previous knowledge of syrinx morphology in Psittaciformes. Among detected variations, some occur in structures that are possibly involved in sound production, which will need to be taken into consideration in future functional anatomy studies. Phylogenetic analyses were based on 215 syrinxes and 208 skeletons, belonging to 91 species of Psittaciformes (distributed in 43 genera). This set of specimens was organized in 53 terminal taxa (monophyletic in relation to the sampled universe); part of them (11 in a whole) did not have their syrinx or skeleton studied and are regarded herein as incomplete terminals for processing many undetermined characters (?). In total, 101 variable characters (62 from syrinx and 49 from skeleton) were coded, with which analyses were made varying composition of incomplete terminals to find more precise phylogenetic hypothesis. For each main analysis, done with part of multi-state characters ordered, an additional analysis was done with all multi-state characters unordered to verify the influence of ordering in topologies. Obtained hypothesis were compared with the ones from literature and many congruencies were found, increasing the \"support\" of innumerous components recurrently retrieved. Options of ordering affect more some components than others, and additional analyses generated hypothesis with less agreement with the ones from literature. Characters herein sampled contain various homoplasies but resolution of hypothesis strongly congruent with previous phylogenies reinforces the importance of morphological characters to retrieve phylogenies among Psittaciformes, contrary to what is affirmed by some authors. Based on hypothesis obtained herein, some recommendations are pointed out to make systematics of Psittaciformes more phylogenetic informative: a. inclusion of N. nenday in the genus Aratinga; b. inclusion of A. xanthops in the genus Graydidascalus; c. Recognition of two families in the order: Nestoridae (Nestor and Strigops) and Psittacidae (with remaining Psittaciformes, including representatives of the former family Cacatuidae)