Molecular phylogeny of the Bothrops neuwiedi species group (Serpentes, Viperidae)

O grupo neuwiedi é composto por oito espécies amplamente distribuídas na diagonal das formações abertas da América do Sul: Bothrops diporus, B. erythromelas, B. lutzi, B. mattogrossensis, B. marmoratus, B. neuwiedi, B. pauloensis e B. pubescens. Foi utilizada uma amostra de 140 espécimes, com intuito de fornecer um teste independente, do limite das espécies e uma hipótese filogenética para os membros do grupo. As inferências filogenéticas realizadas a partir da máxima parcimônia, máxima verossimilhança e análise bayesiana, utilizando sequências de 1018 pb dos genes mitocondriais citocromo b e ND4 combinados, recuperaram topologias similares, nas quais as espécies do grupo neuwiedi formam um grupo monofilético com elevados valores de suporte. Foi recuperado o monofiletismo recíproco para as espécies B. erythromelas, B. lutzi e B. pubescens. Entretanto, B. diporus, B. mattogrossensis, B. neuwiedi, B. marmoratus e B. pauloensis apresentaram-se parafiléticas ou polifiléticas, como atualmente definidas. Haplótipos de Bothrops diporus e B. mattogrossensis foram recuperados em dois clados distintos, B. neuwiedi e B. marmoratus em três clados, e B. pauloensis em quatro clados. Os padrões parafiléticos e polifiléticos recuperados para os haplótipos podem ser decorrentes de um arranjo taxonômico inadequado, retenção de morfologia ancestral, convergência morfológica, plasticidade fenotípica, eventos de introgressão genética recente e antiga na história evolutiva do grupo, homoplasia molecular e retenção de polimorfismo ancestral, fenômenos que não são mutuamente exclusivos. O compartilhamento de haplótipos de DNA mitocondrial, simpatria e indivíduos de morfologia intermediária entre B. marmoratus e B. pauloensis são evidências que sugerem a ocorrência de introgressão recente e a existência de uma zona de hibridação na região central do Brasil. As inferências filogenéticas para o grupo neuwiedi sugerem a possível existência de espécies crípticas, demonstrando a necessidade premente de uma reavaliação da taxonomia corrente, a partir da análise conjunta dos dados morfológicos e DNA mitocondrial aqui apresentados. Também serão necessários estudos complementares a partir de marcadores nucleares. Esta pesquisa, quando comparada aos estudos filogenéticos prévios, representa um marcante aumento na quantidade e qualidade da amostragem para o grupo neuwiedi, incluindo todas as espécies atualmente reconhecidas e amostra de 140 indivíduos para 92 localidades de 13 Estados do Brasil, fornecendo importantes informações para o entendimento e conservação da biodiversidade das serpentes Neotropicais.The neuwiedi group of species of the genus Bothrops is widespread in open areas of South America, and it is composed by eight current species: Bothrops diporus, B. erythromelas, B. lutzi, B. mattogrossensis, B. marmoratus, B. neuwiedi, B. pauloensis, and B. pubescens. A total of 140 samples were used to provide an independent test of the species boundaries and a hypothesis of phylogenetic relationships among the members of this group. Our combined data (1018 bp of cyt b and ND4 from mtDNA) recovered the neuwiedi group as a highly supported monophyletic group in Maximum Parsimony, Maximum Likelihood and Bayesian Analyses. Reciprocal monophyly for each B. erythromelas, B. lutzi and B. pubescens was recovered. However, B. diporus, B. mattogrossensis, B. neuwiedi, B. marmoratus and B. pauloensis showed to be paraphyletic and polyphyletic as currently defined. Haplotypes from each B. diporus and B. mattogrossensis were recovered in two different clades, B. neuwiedi and B. marmoratus were recovered in three clades, and B. pauloensis in four clades. The lack of monophyletic species could be explained by imperfect taxonomic analysis method, retention of ancestral morphology, convergent morphology, plasticity phenotipic, recent and ancient introgression, molecular homoplasy and incomplete lineage sorting, and these phenomena are not mutually exclusive. Sympatry, phenotipycally intermediate specimens and mtDNA haplotypes shared between B. marmoratus and B. pauloensis, provide evidences for recent introgression and the possibility of occurrence of a hybrid zone in Central Brazil. These phylogenetic inferences within neuwiedi group suggest the possible occurrence of cryptic species which were no detected morphologically, and the necessity of a current taxonomy review based on combining data presented here to morphological data. Compared to previous phylogenetic studies, the investigation presented here represents a remarkable increasing in quantity and quality concerning the group sampling, since it includes all the currently recognized species and samples of 140 individuals from 92 localities of 13 states of Brazil. It has never been done before, and supplies important information for understanding and to the conservation of Neotropical snake biodiversity