Successional trajectories and conditioning factors in the restoration of riparian semideciduous forest

O número de projetos de restauração de ecossistemas florestais no Brasil aumentou nas últimas décadas e, consequentemente, aumentaram as exigências na avaliação e na busca por indicadores de sucesso. Apesar dos avanços na ecologia da restauração, existem lacunas no conhecimento em relação ao funcionamento e à autossustentabilidade dos ecossistemas restaurados. Esta pesquisa teve o objetivo de responder às seguintes questões: (1) É possível detectar padrões nos atributos de riqueza, estrutura e grupos funcionais nas matas ciliares nativas da Floresta Estacional Semidecidual (FES), que podem ser utilizados como metas da restauração florestal nesta região? (2) Quais as variáveis de biodiversidade, estrutura florestal e grupos funcionais, nas áreas restauradas, que seguem trajetórias previsíveis com o tempo? (3) Quanto tempo é necessário para que estas variáveis atinjam os valores de referência das matas ciliares nativas? (4) Quais são os fatores bióticos, abióticos, de técnica de plantio e de manutenção pós-plantio que influenciam nas trajetórias das matas ciliares restauradas? O estudo foi desenvolvido em região de FES, onde amostramos quatro matas nativas (referências) e 26 plantios de restauração, com idade entre quatro e 53 anos, que utilizamos para modelar as trajetórias em cronoseqüência. Em cada área, dez parcelas de 100 \'M POT.2\' foram aleatoriamente distribuídas, dentro de uma faixa de até 50 m de largura a partir da margem. Identificamos e contabilizamos os indivíduos de espécies arbóreas e arbustivas, plantadas ou regenerantes, a partir de 50 cm de altura e os agrupamos em três classes de tamanho segundo o diâmetro à altura do peito (DAP): DAP < 1 cm, 1 cm \'< ou =\' DAP < 5 cm e DAP \'> ou =\' 5 cm. Na classe de maior tamanho registramos o DAP e estimamos a altura de cada indivíduo. Classificamos as espécies de acordo com a sua síndrome de dispersão, ritmo de crescimento, tolerância à sombra, capacidade de fixar N, grau de ameaça e raridade. Para cada parcela, medimos a abertura do dossel, contabilizamos o número de lianas, pteridófitas e árvores com epífitas e coletamos uma amostra de solo, para formar uma amostra composta para cada local de estudo. Calculamos a biomassa acima do solo para árvores com DAP \'> ou =\' 5 cm, a riqueza total estimada por Jackknife e a riqueza rarefeita para 100 indivíduos. Por meio de entrevistas, observações em campo e análises da paisagem, obtivemos dados representativos de fatores abióticos, bióticos e de manejo que poderiam influenciar as trajetórias das comunidades arbóreas restauradas. Modelamos a trajetória de cada variável relativa à comunidade arbustivo-arbórea em função do tempo e estimamos o tempo que será necessário para igualar os ecossistemas de referência para cada variável. Entre as variáveis analisadas, selecionamos, como indicadores para monitoramento da evolução e sustentabilidade do ecossistema restaurado, as que fossem mais previsíveis (melhor qualidade dos modelos) e que representassem processos ecológicos mais relevantes. Os atributos que não variaram entre florestas nativas e que puderam ser utilizados como referência foram: riqueza observada, riqueza estimada para 100 indivíduos com DAP \'> ou =\' 5 cm, riqueza estimada por Jackknife para indivíduos com DAP \'> ou =\' 1 cm, densidade de indivíduos com DAP \'> ou =\' 1 cm, área basal, biomassa, cobertura de copas, proporção de indivíduos tolerantes à sombra e proporções de espécies zoocóricas, de crescimento lento, tolerantes à sombra, fixadoras de nitrogênio e de distribuição rara. No geral, as trajetórias foram mais bem ajustadas aos modelos logarítmicos, mas a riqueza de regenerantes de maior tamanho (DAP \'> ou =\' 5) ajustou-se melhor ao modelo linear. A riqueza nesta classe de tamanho não atingiu o nível de regenerantes dos ecossistemas de referência no período estudado. As trajetórias seguiram padrões semelhantes, independentes das técnicas de plantio ou do número de espécies plantadas. Variáveis de estrutura florestal foram homogêneas entre as matas nativas. Nos plantios, são facilmente medidas e evoluem rapidamente. Assim, metas da restauração podem ser estabelecidas com base nos parâmetros estruturais das matas nativas e tais variáveis seriam bons indicadores inclusive em plantios de restauração mais jovens. As variáveis que tendem a alcançar mais rapidamente os valores de referência são: área basal (12 anos), biomassa (13 anos), altura média das maiores árvores (26 anos), cobertura de gramíneas (33 anos), cobertura de copas (35 anos), riqueza de regenerantes com DAP \'> ou =\' 1 cm (52 anos), densidade de regenerantes com DAP \'> ou =\' 1 cm (52 anos) e riqueza total (53 anos). A área basal e a biomassa ultrapassaram em muito os valores de referência, o que pode indicar um filtro restritivo para a regeneração natural, caso a densidade dos indivíduos na classe de maior tamanho (geralmente plantados) não diminua naturalmente com o tempo. Para alguns grupos de espécies (zoocóricas, fixadoras de N, espécies raras e ameaçadas), as proporções em termos de riqueza e de densidade não apresentaram trajetórias previsíveis, mas algumas matas ciliares restauradas atingiram e ultrapassam os valores de referência. Excluímos o fator idade para identificar os fatores que influenciaram as trajetórias das variáveis selecionadas como indicadores, calculando um índice de sucesso (proporção entre o dado observado em cada local e o estimado para a mesma variável com base no modelo). Entre as seis variáveis selecionadas como indicadores, uma foi influenciada somente pela distância de fragmento-fonte (riqueza de regenerantes com DAP \'> ou =\' 5) e outra apena pela proporção de partículas finas no solo (área basal). Apesar da proporção do terreno ocupada por gramíneas não influenciar nas trajetórias, o controle da mato-competição com herbicida resultou em maiores valores de riqueza de plantas em regeneração. Independentemente das técnicas de plantio e dos tipos de manejo dos projetos de restauração, a estrutura florestal e os processos funcionais dos ecossistemas restaurados tendem a se tornar mais semelhantes aos ecossistemas de referência com o tempo, desde que haja fontes de propágulos e disponibilidade de água e nutrientes no solo. Os resultados obtidos apontam para uma influência muito pequena ou nula das técnicas de plantio e manejo, se comparados com a influência dos fatores ambientais e da paisagem sobre as trajetórias das matas ciliares em restauração.A remarkable increase in the number of forest restoration projects has been recorded in Brazil in the last decade. As a consequence of this increase, the demand for monitoring and indicators of restoration success has also increased. Despite the advances in restoration ecology, there are still gaps in knowledge about the functioning and self-sustainability of restored ecosystems. In order to fill some of these gaps, in this study we aimed at to answer the following questions: (1) Are there patterns in the attributes of richness, structure, and functional groups on the native riparian Seasonally Semideciduous Forest (SSF), which may be used as goals to forest restoration in this region? (2) What are the variables representing biodiversity, forest structure and functional groups in the restored areas, which follow predictable paths over time? (3) How long it takes for these variables to achieve the reference values of native riparian forests? (4) Among the biotic, abiotic and technical factors analyzed, which can be considered as drivers of the successional trajectories of the restored forests? We assessed four native forests (as references) and 26 restored forests in the SSF region (a sub-type of the Atlantic Forest) in a chronosequence from four to 53 years since planting. At each site, the sample area comprised ten plots of 100 \'M POT.2\' randomly distributed within a range of 50 m away from the margin. We identified and counted all individuals of tree and shrub species from 50 cm in height, planted or regenerating, categorized in three size classes according to diameter at breast height (DBH): DBH < 1 cm, 1 cm \'< ou =\' DBH < 5 cm DBH \'> ou =\' 5 cm. We measured DBH and estimated the height of each individual from the upper class. We categorized the species according to their dispersion syndrome, growth rate, shade tolerance, Nitrogen-fixing ability, degree of threaten, and rarity. For each plot, we measured the canopy openness, and recorded the number of lianas, pteridophytes and number of trees with epiphytes. We also collected composite soil samples for chemical and physical analyses, from each study site. We estimated the aboveground biomass for trees with DBH \'> ou =\' 5 cm, total richness and richness rarefied to 100 individuals. By interviews, field observations, and landscape studies, we obtained information on other ecological factors and management practices that could affect the paths of the restored plant communities. We modeled the trajectory of each variable of the plant community over time, and estimated the period of time required for the restored forests to reach the reference ecosystems. Amongst the analyzed variables, we selected as indicators for monitoring the evolution and sustainability of the restored ecosystem those that were more predictable (best quality models) and that represent the most relevant ecological processes. The attributes that did not change among the native forests and could be used as references were: observed richness, estimated richness for 100 individuals with DBH \'> ou =\' 5 cm, total richness estimated by Jackknife DBH \'> ou =\' 1 cm, density DBH \'> ou =\' 1 cm, basal area, biomass, canopy cover, proportion of shade-tolerant individuals, and proportion of zoochoric species, slow growing, shade tolerant, nitrogen fixers, and rare distribution. Overall, the trajectories were best fitted to the logarithmic models, but richness (DBH \'> ou =\' 5 cm) was better adjusted to the linear model. In the upper size class, richness did not reach the \"species pool\" of the reference ecosystems in the 53 years period analyzed. The trajectories followed similar patterns, regardless of the planting techniques or the number of planted species. Variables representing forest structure were similar among the native forests and quickly recovered in comparison to those related to biodiversity. Thus, the restoration goals can be established based on native forests parameters and such variables would be good indicators even in young restoration plantings. The variables reaching more quickly the reference values were: basal area (12 years), biomass (13 years), average height of the largest trees (26 years), grass cover (33 years), canopy cover (35 years), richness of regenerants with DBH \'> ou =\' 1 cm (52 years), density of regenerants with DBH 1 cm (52 years), and total richness (53 years). The basal area and biomass greatly exceeded the reference values, which may indicate a restrictive filter for the forest dynamics if the density of individuals in the upper class (most planted) does not decrease naturally over time. For some functional groups (zoochoric, N-fixing, rare, and endangered species), the proportions of species and relative densities did not follow predictable trajectories, but some of the restored riparian areas reached and exceeded the reference values. In order to identify the factors driving the paths of the variables selected as indicators, we excluded the age factor, calculating an index of success (the ratio between observed and estimated values for the variable, the first directly measured for each site and the last obtained by the linear models). Among the six variables selected as indicators, some were influenced only by the distance of the source fragment (seedling richness of DBH \'> ou =\' 5 cm) and others only by the proportion of fine particles in the soil (basal area). While the ground cover by grasses does not influence the trajectories, weed control with herbicides resulted in higher plant richness in regeneration. Regardless of planting techniques and management practices, the forest structure and functional processes of restored ecosystems tend to become more similar to reference ecosystems over time, as long as there are propagule sources in the vicinity and availability of soil water and nutrients. Our findings pointed to a weak, if any, effect from the planting techniques or management and a high influence of environmental and landscape factors on the trajectories of a riparian forest restoration