Desenvolvimento estrutural associado à biologia reprodutiva de Campomanesia xanthocarpa O. Berg (Myrtaceae)

Tese (doutorado) - Universidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Agrárias, Programa de Pós-Graduação em Recursos Genéticos Vegetais, Florianópolis, 2013.Os recursos genéticos de um país, com rica diversidade biológica como o Brasil, possuem expressivo potencial de uso para a alimentação humana e animal, obtenção de fibras, pigmentos, condimentos, energia, princípios ativos para produção de medicamentos, além de representarem um reservatório de adaptabilidade genética frente às mudanças ambientais. As Mirtáceas nativas destacam-se como fonte potencial para diversos usos, por isso, existe a necessidade de melhor estudar esses recursos. Neste sentido, o presente trabalho buscou elucidar aspectos ligados à biologia reprodutiva da Guabirobeira (Campomanesia xanthocarpa O. Berg.) associados ao desenvolvimento estrutural dos botões florais, elucidar os aspectos estruturais da fecundação cruzada e de um possível mecanismo de autoincompatibilidade atuante, bem como estudar o desenvolvimento de frutos, sementes e embriões. Os resultados mostraram que a etapa de florescimento dura, em média, 18 dias podendo-se dividir os estádios de desenvolvimento dos botões florais em B, C, D1, D2, E (estádio balão) e F (antese). O desenvolvimento dos andrófitos mostrou que os mesmos são capazes de emitir o tubo polínico a partir do estádio D1. Em relação ao desenvolvimento dos rudimentos seminais, a partir do estádio D1 ocorreu a intensificação da formação das estruturas de proteção e a formação do saco embrionário, embora este se complete somente no estádio E. A espécie investe em estruturas de proteção nas sépalas (cutícula, glândulas de óleo e tricomas) e em mecanismos ligados à rota transpiratória estomática e à fotossíntese (abundância de complexos estomáticos e cloroplastos). As pétalas servem de mecanismo de proteção ao androceu e ao gineceu até a antese, devido à presença de glândulas de óleo e ao formato convexo das células. O androceu polistêmone provavelmente assume papel de atração aos polinizadores pela abundância de pólen e material proteico que produz, além de desenvolver as anteras que garantem a produção de gametas funcionais e facilitam a sua dispersão no momento da antese, favorecendo a polinização cruzada. O gineceu estrutura-se de forma a facilitar a adesão e a germinação dos grãos de pólen compatíveis, o crescimento dirigido dos tubos polínicos, a cópula e a descarga dos gametas nos rudimentos seminais, com a consequente singamia, promovendo, assim a fecundação. As glândulas de óleo e os tricomas secretores são estratégias extras adotadas pela espécie, no sentido de preservar as partes florais dos estresses ambientais, bióticos e abióticos, a fim de garantir a perpetuação e a ocupação de novos espaços em seu hábitat natural. O pólen coletado na fase balão de desenvolvimento dos botões florais pode ser utilizado em polinizações controladas e esta espécie apresenta alta eficiência reprodutiva, pois os tubos polínicos germinam duas horas após a polinização cruzada, crescendo rapidamente e de forma organizada, do estigma ao ovário, com a penetração nos rudimentos seminais três dias depois. Devido ao comportamento dos tubos polínicos depois da polinização geitonogâmica pode-se concluir que existe barreira à autofecundação, sendo a Incompatibilidade Homomórfica Gametofítica o mecanismo que melhor explica este comportamento. Os frutos levam, cerca de, 42 dias para se desenvolverem num padrão sigmoidal que pode ser dividido em 5 estádios. Devido às estruturas ovarianas formadoras do fruto já estarem presentes na pré-antese, esta fase de desenvolvimento da flor foi incluída como estádio I. O estádio II é o mais longo (30 dias) e abrange eventos como a fecundação e a embriogênese (proembriões, embriões globulares, embriões nos estádios cordiforme e de torpedo, até sua forma mirtóide definitiva). O estádio III marca o início do amadurecimento perceptível dos frutos através da mudança de coloração e aumento em diâmetro. O estádio IV é um período de 2 dias com amadurecimento pleno dos frutos e aprimoramento de padrões sensoriais. O estádio V é o início da rápida senescência dos frutos da espécie. Os frutos apresentam estruturas de proteção desde a epiderme (tricomas e glândulas de óleo) até as regiões mais internas. Para garantir a dispersão das sementes, a espécie investiu na região mediana do pericarpo, formada por tecido parenquimático rico em substâncias nutritivas que garantem a recompensa para os dispersores. As sementes estão estruturadas de modo a proteger o embrião (cobertura com mucilagem e substâncias oriundas das glândulas de óleo, reserva alimentar no eixo hipocótilo-radicular e na hipóstase), mas a característica recalcitrante e o curto período de viabilidade dificultam sua utilização.<br>Abstract: Genetic resources of a rich biodiversity country such as Brazil, have high use potential for human and animal consumption, obtaining fibers, pigments, spices, active principles for drug production, and represent a pool of genetic adaptability in relation to environmental changes. Native Mirtaceae species stand out as a potential source for several uses. Taking this into account the present work seeks to elucidate aspects of the reproductive biology of Guabirobeira (Campomanesia xanthocarpa O. Berg) associated to the structural development of the flower buds, as well as to elucidate the structural aspects of cross-fertilization and a possible mechanism of self-incompatibility active and to follow the development of fruits, seeds and embryos. The results showed that the flowering stage takes about 18 days, dividing the development of floral buds in B, C, D1, D2, E (balloon stage) and F (total opening of the flower) stages. The pollen grains are able to emit the pollen tube starting from D1 stage. After the stage D1 it takes place the intensification of protective structures and the formation of the embryo sac, although this is complete only in E stage. The species invests in protective structures on the sepals (cuticle, oil glands and trichomes) and mechanisms related to transpiratory, photosynthetic and stomatal routes (stomatal complexes and chloroplasts). The petals are protection mechanisms for the androecium and the gynoecium until the complete flower opening, due to the presence of the oil glands and the convex shape of the cells that form a barrier around the reproductive organs. The androecium poly-staminate probably assumes the role of pollinator attraction due to the abundance of pollen and protein material, in addition to developing anthers which guarantee the production of functional gametes and facilitate their dispersion at the anthesis, favoring cross pollination. The gynoecium is structured to facilitate the adhesion and the germination of the compatible pollen grains, directing the growth of pollen tubes, thus facilitating coupling and the discharge of the gametes in the seminal rudiments with consequent syngamy and fertilization. Oil glands and trichomes are other strategies adopted by the C. xanthocarpa in order to preserve the flowers of environmental, biotic and abiotic stresses, to ensure the perpetuation of this species and the occupation of new spaces in their natural habitat. The pollen collected in the balloon stage of flower buds can be used in controlled pollinations. This species shows high reproductive efficiency because the pollen tubes germinate two hours after cross-pollination, growing rapidly and in an organized manner, the stigma to the ovary with penetration, three days later, in the seminal rudiments. Due to the behavior of pollen tubes after self-pollination, it can be concluded that there is a barrier to self-fertilization and homomorphic gametophytic incompatibility is the mechanism that best explains this behavior. The fruits take approximately 42 days to develop, following a sigmoid pattern that can be divided into 5 stages. The pre anthesis already had ovarian structures formative of the fruit and thus this phase of flower development was adopted as stage I. The stage II is the longest (30 days) and encompasses events like as fertilization and embryogenesis (pro embryos, globular embryos, the embryos in the cordate and torpedo stages, until its final form mirtóide). The III stage marks the beginning of the perceptible ripening of fruits by changing color and increase in diameter. The stage IV is a rapid period (2 days) for full ripening of fruits with enhancement of sensory patterns. The V is the beginning stadium of rapid senescence of the fruits of this species. The fruits have protective structures from the epidermis (trichomes and oil glands) to the more internal regions of the pericarp. In order to ensure seed dispersion, this species has invested in the median region of the pericarp, through the presence of the parenchymal tissue rich in nutrients, ensuring rewards for dispersers. The seeds are structured to protect the embryo (covering it with mucilage and substances contained in the oil glands and through the food reserves in the root-hypocotyl axis and hypostasis) but the recalcitrant characteristic and short viability of the seeds, hinders its use