Ecologia populacional, estratégias reprodutivas e uso de recursos por isópodos terrestres neotropicais (Crustacea, isopoda)

Os isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) apresentam adaptações únicas à vida terrestre, tanto fisiológicas quanto morfológicas e comportamentais. Habitam uma grande variedade de ambientes e são facilmente capturados e mantidos em laboratório, constituindo assim um ótimo modelo para investigações que contribuam para um melhor entendimento da ecologia de solo. Apesar de sua grande importância para o funcionamento dos ecossistemas através da detritivoria e da posição chave que ocupam nas teias tróficas, pouco se sabe sobre a ecologia dos oniscídeos Neotropicais. Neste estudo, foram conduzidos estudos comparativos, relativos à ecologia populacional, estratégias reprodutivas e padrões de atividade das duas espécies de isópodos mais abundantes e representativas do sul do Brasil, Atlantoscia floridana (van Name, 1940) (Philosciidae) e Balloniscus glaber Araujo & Zardo, 1995 (Balloniscidae). Foram comparadas também as preferências alimentares dessas espécies em relação a duas espécies paleárticas, visando propor um modelo para as preferências alimentares dos isópodos. Os estudos relativos à ecologia populacional foram conduzidos no Parque Estadual de Itapuã, no Rio Grande do Sul, Brasil. Após amostragens de maio de 2004 a abril de 2005, 3748 indivíduos foram capturados, correspondendo a seis espécies: B. glaber, A. floridana, Pseudodiploexochus tabularis (Barnard, 1932)(Armadillidae), Trichorhina sp. (Platyarthridae), Alboscia itapuensis Araujo & Quadros 2005 (Philosciidae) e Novamundoniscus gracilis Lopes & Araujo, 2003 (Dubioniscidae). A densidade média foi de 368 ind. m-². Entre estas espécies, A. floridana e B. glaber foram as mais abundantes e mostraram alta associação espacial, com 88% dos seus indivíduos ocorrendo juntos e de forma agregada. A biomassa destas duas espécies foi de 4,92 kg ha-¹ (B. glaber) e 0,97 kg ha-¹ (A. floridana). Foi estimado que as duas espécies juntas são capazes de processar 860 kg folhas ha-¹ ano-¹, correspondendo à 16% do aporte anual de folhas na serapilheira. A densidade média de A. floridana foi 114 ind. m-² e de B. glaber foi 133 ind.m-². Em relação à ecologia populacional, verificamos diferenças entre as espécies. Enquanto as fêmeas reprodutivas de A. floridana estiveram presentes o ano inteiro, B. glaber mostrou um período reprodutivo mais curto e restrito ao verão e primavera. As duas espécies mostraram alta abundância de fêmeas reprodutivas e mancas na primavera. As populações responderam de forma diferente à seca observada no verão de 2005. As análises das características de história de vida e das tabelas de vida e fecundidade mostraram que as espécies têm estratégias reprodutivas distintas: A. floridana apresenta menor longevidade e desenvolvimento mais rápido, começa a se reproduzir mais cedo, mostra menor investimento parental, maior taxa reprodutiva líquida (R 0 ), maior taxa de crescimento (r) e menor tempo de geração (T) em comparação com B. glaber. Estas estratégias de história de vida foram interpretadas sob as predições da teoria r-K e relações dessas predições e o grau de especialização de uso de hábitat. O maior tamanho corporal, presença de pulmões pleopodais e comportamento escavador parecem conferir a B. glaber uma maior tolerância à dessecação e maior sobrevivência de seus jovens e adultos durante condições climáticas adversas É proposto que a reprodução contínua, curto tempo de geração e alta proporção de fêmeas reprodutivas são respostas de A. floridana à alta mortalidade das suas formas jovens. Em laboratório, o padrão de atividade diário foi investigado em relação à susceptibilidade à dessecação, influência de heterospecíficos no comportamento, frequência das atividades e escolha de hábitat para descanso. Foi verificado que B. glaber tem maior atividade durante a noite e A. floridana tem um padrão bem variável, o qual não é restrito à fase escura. Devido a essa variabilidade, a sua atividade se sobrepõe à atividade de B. glaber, o que leva à rejeição da hipótese de que há partição de tempo entre as espécies. Entretanto, parece haver partição de hábitat através de diferenças dos hábitos de descanso. Observações prévias de que B. glaber se enterra no solo durante esse período foram confirmadas. A ausência de interações agressivas entre as duas espécies e a partição de hábitat ajudam a explicar a alta sobreposição espacial e distribuição agregada que as espécies apresentam. As duas espécies mostraram a mesma preferência alimentar, a qual foi também similar à de duas espécies de isópodos paleárticos Porcellio scaber Latreille, 1804 (Porcellionidae) e Philoscia muscorum (Scopoli, 1763)(Philosciidae). Para concluir, é proposto que isópodos terrestres neotropicais e paleárticos preferem se alimentar de folhas que apresentam uma combinação de altos teores de nitrogênio (>2 %) e cálcio (>1 %) e pouca espessura (<0.1 mm). Muitas propriedades definem os alimentos que são rejeitados, entre elas a presença de tricomas e dureza excessiva (>50 g mm-²). Estes resultados devem auxiliar a formulação de hipóteses sobre as taxas de decomposição e fluxos de energia na presença destes detritívoros.Terrestrial isopods (Crustacea, Oniscidea) present unique physiological, behavioral and morphological adaptations to the terrestrial life. They inhabit a large variety of environments and are easily captured and maintained in laboratory, constituting suitable models for studies towards a better understanding of soil ecology. In spite of the key position they occupy in soil food webs as detritivores, almost nothing is known about the ecology of Neotropical species. The present study describes and compares the population ecology, reproductive strategies and activity patterns of the two most abundant and representative species in southern Brazil, Atlantoscia floridana (van Name, 1940) (Philosciidae) and Balloniscus glaber Araujo & Zardo, 1995 (Balloniscidae). Moreover, their feeding preferences were compared to that of paleartic species aiming the proposal of a template for isopod food choices. All population relates studies were conducted at Parque Estadual de Itapuã, Rio Grande do Sul, southern Brazil. After monthly samplings, from May 2004 to April 2005, 3748 individuals were obtained, comprising six species: B. glaber, A. floridana, Pseudodiploexochus tabularis (Barnard, 1932)(Amadillidae), Trichorhina sp. (Platyarthridae), Alboscia itapuensis Araujo & Quadros, 2005 (Philosciidae) and Novamundoniscus gracilis Lopes & Araujo, 2003 (Dubioniscidae). Total isopod density averaged 368 ind. m-². Among these species, A. floridana and B. glaber where the most abundant and showed a high spatial association, with 88% of their individuals occurring together and in an aggregated distribution. Their biomass averaged 4.92 kg ha-¹ B. glaber and 0.97 kg ha-¹ for A. floridana. It was estimated that together they could process 860 kg leaves ha-¹ year-¹, which corresponds to 16% of the annual leaf litter input. Mean density of A. floridana was 114 ind. m-² and B. glaber's was 133 ind. m-². Regarding their population ecology, we found conspicuous differences between species. Atlantoscia floridana reproductive females were present throughout the entire year, while B. glaber showed a shorter reproduction period, from early spring to early autumn. Both species showed high numbers of reproductive females and mancas during spring. Populations responded differently to the increased dryness observed in the summer of 2005. Analyzes of life history traits and life tables showed contrasting strategies: A. floridana showed a shorter lifetime, faster development, earlier reproduction, a smaller parental investment, higher net reproductive rate (R 0 ), a higher growth rate (r) and a shorter generation time (T) in comparison to B. glaber. These life history strategies were interpreted under the predictions of the r-K selection theory and the relationship between its predictions and the degree of habitat specialization. The larger body size, presence of pleopodal lungs and the burrowing behavior seems to confer to B. glaber a higher tolerance to desiccation and increased young and adult survival under stressful climatic conditions. It is postulated that the continuous reproduction, shorter generation time and higher proportion of reproductive females of A. floridana are responses to its high juvenile mortality. Whereas B. glaber has a very narrow geographic distribution, A. floridana seems to be a successful colonizer, and this success is in part explained by its high reproductive output. These characteristics explain its abundance and commonness. In laboratory, their activity patterns were investigated in relation to differences in susceptibility to desiccation, influence of heterospecifics in behavior, frequency of activities and choice of habitats for resting. Balloniscus glaber has a higher activity during the night while A. floridana has a highly variable activity pattern, not restricted to the dark phase. Due to this variability, its activity mostly overlaps B. glaber's and thus the possibility of time partitioning was rejected. Instead, habitat partitioning through differences in shelter behavior may contribute to decrease species' niche overlap. Previous observations that B. glaber burrows into the soil for resting were confirmed. Both species showed the same preferences when offered a choice of food and preferences rank were also similar to that of paleartic isopods Porcellio scaber Latreille, 1804 (Porcellionidae) and Philoscia muscorum (Scopoli, 1763) (Philosciidae). To conclude, it is suggested that both paleartic and neotropical species prefer to feed from leaves that have a combination of high amount of nitrogen (>2 %) and calcium (>1 %) and low thickness (<0.1 mm). Many properties define the rejected food types, including trichomes and excessive toughness (> 50 g mm-²). These findings may help formulate predictions about decomposition rates and energy flow in the presence of these detritivores