Relações filogéneticas no gênero Drosophila (Diptera, Drosophilidae) : uma abordagem molecular

O gênero Drosophila abrange pelo menos 1.149 espécies, subdivididas em oito subgêneros, muitas das quais vêm desempenhando um papel fundamental no desenvolvimento do conhecimento biológico, principalmente nos âmbitos genético e evolutivo. Toda esta diversidade, entretanto, ao mesmo tempo em que gera inúmeras oportunidades de pesquisa, impõe uma série de desafios taxonômicos e filogenéticos. Desta forma, apesar de Drosophila compor um dos organismos experimentais mais bem estudados, muitas questões acerca de sua evolução permanecem irresolvidos ao longo do tempo. A presente tese foi, portanto, desenvolvida com o objetivo de auxiliar na resolução de aspectos particulares relacionados à história evolutiva deste complexo grupo de espécies. Neste sentido, os Capítulos II e III foram designados com o intuito de elucidar as relações filogenéticas entre espécies e grupos tradicionalmente situados no subgênero Drosophila, com ênfase naqueles de distribuição primariamente Neotropical. A inclusão de outros gêneros pertencentes à família Drosophilidae levou, porém, a definições parafiléticas para o gênero e para o subgênero Drosophila. Mesmo assim, níveis adicionais de resolução foram acrescentados à filogenia do subgênero Drosophila, que se apresentou subdividido em duas (Capítulo II) ou três (Capítulo III) grandes radiações. Os Capítulos IV e V, por outro lado, buscaram a inferência de cenários evolutivos mais restritos. No Capítulo IV o foco foi um pequeno grupo de espécies pertencente ao subgênero Drosophila, o grupo mesophragmatica, para o qual se obteve descrições evolutivas confiáveis. No Capítulo V, por outro lado, o grupo willistoni, pertencente ao subgênero Sophophora teve sua complexidade evolutiva mais uma vez reiterada. Em cada um destes casos, entretanto, novos estudos são incentivados para que um dia realmente nos aproximemos da história evolutiva verdadeira do gênero Drosophila.The genus Drosophila encompasses at least 1.149 species subdivided into eight subgenera, many of which presented a central role in the development of the biological knowledge, mainly in the genetical and evolutionary areas. However, at the same time that this diversity provides numberless opportunities of research, it imposes a set of taxonomic and phylogenetic challenges. Thus, although Drosophila composes one of the best studied experimental organisms, many questions concerning its evolution remain unsolved through time. This thesis was developed with the aim of helping to solve particular questions related to the evolutionary history of this complex group of species. In this sense, Chapters II and III were designed with the aim of elucidating the phylogenetic relationships within and between species groups traditionally placed in the Drosophila subgenus, with an emphasis in those mainly Neotropical in distribution. The inclusion of other Drosophilidae genera, nevertheless, led the Drosophila genus and subgenus entirely paraphyletic. Even so, improved levels of resolution were provided to the subgenus Drosophila phylogeny, which was subdivided into two (Chapter II) or three (Chapter III) major radiations. Chapters IV and V, on the other hand, addressed more restricted evolutionary scenarios. In Chapter IV the focus was a small group of species included in the Drosophila subgenus, the mesophragmatica group, for which a confident evolutionary description was attained. In Chapter V, otherwise, the willistoni group, included in the Sophophora subgenus, had its evolutionary complexity once again reiterated. In each of these cases, nevertheless, new studies are encouraged in order to approach the genus Drosophila real evolutionary history