Expansão do pardal no Brasil : genética e parasitismo

Espécies invasoras são responsáveis por grandes impactos ecológicos, econômicos e de saúde pública, sendo consideradas como uma das principais causas de perda de biodiversidade. Entretanto, espécies introduzidas são interessantes sistemas para o estudo de evolução contemporânea em novos ambientes devido à sua ampla escala espacial e temporal que não é alcançada por estudos de campo ou laboratoriais. No presente estudo, a expansão do pardal (Passer domesticus) no Brasil foi avaliada com intuito de testar várias perguntas em ecologia e biologia evolutiva com quatro objetivos principais: (i) avaliar como a diversidade genética é distribuída entre as populações do pardal introduzidas no Brasil e como que se compara com a das populações nativas europeias; (ii) investigar qual processo, seleção ou deriva genética, está influenciando a divergência fenotípica; (iii) testar a hipótese de escape de inimigos naturais como possível mecanismo para o sucesso desta espécie no Brasil; e (iv) avaliar se ocorreu conservação ou divergência de nicho durante o processo de expansão no Brasil. As populações do pardal da região introduzida do Brasil tiveram uma redução de diversidade genética quando comparadas com as populações nativas da Europa, mas não foi encontrada nenhuma estrutura genética espacial para o Brasil, com a maior parte da diversidade genética ocorrendo dentro das populações e não entre as populações. Portanto, o processo de expansão ocorreu com pouca influência de deriva genética. De acordo com este cenário, seleção direcional e não deriva genética aparenta ser o principal mecanismo responsável pela divergência fenotípica encontrada nas populações do pardal do Brasil. O pardal no Brasil apresentou uma baixa prevalência de malária quando comparado às espécies de aves nativas do Brasil e populações nativas de pardal da Europa, o que está de acordo com a hipótese de escape de inimigos. Portanto, é possível que o processo de introdução do pardal no Brasil tenha ocorrido com um escape de parasitismo, o qual também pode estar relacionado a um escape demográfico (e.g., fuga dos efeitos negativos dos parasitas na dinâmica populacional do hospedeiro). Por causa deste escape de parasitas, divergência de nicho era esperada já que os pardais poderiam explorar uma maior parcela do seu nicho fundamental. Embora o modelo de distribuição de espécies desenvolvido com dados da região nativa da Europa claramente subestimou a ocorrência do pardal no Brasil e na América do Sul, não foi encontrada uma divergência de nicho, já que a similaridade do nicho foi maior do que a esperada pelo modelo nulo referente ao ambiente de fundo. É possível que ambientes urbanos consigam tamponar as condições climáticas e bióticas e, portanto, variáveis usadas em modelos de distribuição de espécies invasoras precisam contemplar esse tipo de informação. O pardal é um interessante modelo para testar questões relacionadas à biologia de populações e evolutivas e estudos futuros devem tentar elucidar os motivos das diferenças de adaptação local desta espécie. ______________________________________________________________________________ ABSTRACTInvasive species are responsible for great ecological, health and economic impacts, being considered one of the major causes in global loss of biodiversity. However, introduced species are interesting systems for the study of contemporary evolution in new environments because of their spatial and temporal scales that cannot be achieved under field or laboratory conditions. In this study, the expansion of the house sparrow (Passer domesticus) in Brazil was evaluated to test several questions in ecology and evolutionary biology with four main goals in mind to: (i) evaluate how genetic diversity is distributed among the introduced populations of house sparrows in Brazil and how it compares with native populations from Europe; (ii) determine which process, selection or genetic drift, are influencing phenotypic divergence; (iii) test the enemy release hypothesis as a possible mechanism for the success of this species in Brazil; and (iv) evaluate if niche stasis or niche divergence occurred during the expansion process in Brazil. Introduced populations from Brazil presented reduced genetic diversity when compared to native European populations, but no spatial genetic structure was found for Brazil, with genetic diversity encountered mainly within rather than between populations. Therefore, the expansion process happened with little influence of genetic drift. In accordance with this scenario, directional selection and not genetic drift seems to be the main force behind phenotypic divergence in the introduced house sparrows of Brazil. House sparrows in Brazil presented lower malaria prevalence when compared to native bird species in Brazil and house sparrow populations from the native range of Europe, in accordance with the enemy release hypothesis. Therefore, it is possible that house sparrows may have experienced a parasitic release during the process of introduction, which might also be related to a demographic release (e.g. release from the negative effects of parasites on host population dynamics). Because of the release from parasites, niche divergence was expected since house sparrows in Brazil would be able to exploit more of its fundamental niche. Although species distribution modeled with data from the native range of Europe clearly under-predicted house sparrow occurrence in both Brazil and South America, niche divergence was not found, because niche similarity was higher than expected from environmental background tests (null model). It is possible that urban environments may buffer climatic and biotic conditions and, therefore, variables used in species distribution models for invasive species should include this type of information. House sparrows are an interesting model to test other questions related to population and evolutionary biology and ongoing work is being carried out to test for differences in local adaptation