Sistemática filogenética de espécies do grupo Leptodactylus marmoratus (Anura, Leptodactylidae) : uma abordagem miológica e osteológica

O gênero Leptodactylus é composto por 89 espécies distribuidas no sul da América do Norte, América do Sul e algumas ilhas Caribenhas. Estas espécies costumam ser divididas em cinco grupos fenéticos. O grupo L. marmoratus é caracterizado por espécies de pequeno porte que constroem câmaras subterrâneas aonde se desenvolvem girinos endo ou exotróficos. Análises filogenéticas com base em dados moleculares recentes sugerem que o grupo L. marmoratus seja monofilético. Entretanto, poucos estudos analisaram as relações entre as espécies do grupo e há escassos trabalhos morfológicos com o grupo. Com base nisso, o presente trabalho teve como objetivo investigar conjuntos de dados miológicos e osteológicos e, a partir destes, propor uma hipótese filogenética para espécies do grupo L. marmoratus. Foram acessados dados da musculatura superficial da mandíbula, hióide e da língua, assim como a osteologia cranial e pós-cranial de 12 espécies do grupo (duas das quais ainda não foram descritas) e duas espécies do grupo externo. Um levantamento preliminar de músculos de duas espécies do grupo L. fuscus também foi realizado. Em todas as espécies do grupo analisadas foram encontradas evidências de dimorfismo sexual para os músculos petrohióide anterior e geniohióide lateral, os quais estão relacionados ao aparato hióide. Também foram encontradas características sexualmente dimorficas na osteologia da região do crânio de todas as espécies do grupo L. marmoratus. A maior parte dos músculos analisados se manteve constante entre as espécies do grupo L. marmoratus. Entretanto, diferenças foram encontradas entre este grupo e duas espécies do grupo L. fuscus, o que sugere que possam representar informações indicativas de grupos monofiléticos entre as espécies de Leptodactylus. Assumindo-se que o grupo L. marmoratus seja monofilético, realizamos uma análise cladística com 42 caracteres. Os resultados indicam grande conteúdo de informação entre os caracteres avaliados, uma vez que apenas uma árvore sem politomias foi obtida. Estes resultados corroboram o monofilestismo das espécies do grupo L. marmoratus. Este grupo se subdividiu em dois clados: um composto por espécies amazônicas de ambientes abertos e de Cerrado, e outro clado composto por espécies do sudeste, sul, nordeste e uma espécie amazônica de ambiente florestado. ______________________________________________________________________________ ABSTRACTThe genus Leptodactylus comprises 89 species which are distributed along south of North America, South America and a few Caribbean islands. These species are commonly divided in five phenetic groups. The L. marmoratus group is characterized by its small sized species that construct subterranean chambers where the development of endo or exotrophic tadpoles takes place. Phylogenetic analyses based in recent molecular data suggest that the L. marmoratus group is monophyletic. However, few studies have analyzed the internal relationships between its species and there are scarce morphological studies with the group. Based on these facts, this work aimed to investigate sets of miological and osteological data and, from these, propose a phylogenetic hypothesis for species of the L. marmoratus group. We accessed data from the superficial mandible, hyoid and tongue musculature, as well as cranial and postcranial osteology for 12 species of the group (two of which have not yet been described) e two species of the outgroup. A preliminary survey of muscles of two species of the group L. fuscus was also accomplished. Evidence of sexual dimorphism is indicated for the múscles anterior petrohyoideus and geniohyoideus lateralis, which are involved with the hyoide apparatus. We also found sexually dimorphic characteristics on the cranial osteology of all the species of the L. marmoratus group examined. The majority of the muscles analyzed were constant between the species of the L. marmoratus group, however distinct differences were found between the species of this group and species of the L. fuscus group, suggesting that they might indicate monophyletic groups among the species of Leptodactylus. Assuming that the L. marmoratus group is monophyletic, we implemented a cladistic analysis with 42 characters. The results indicate a large amount of information between the characters, since only one tree without polytomies was obtained. These results corroborate the monophyletism of the L. marmoratus group. This group was subdivided in two clades: one composed of Amazonian species of open habitats and of Cerrado, and another clade composed of species of the southeast, south and northeastern Brazil and one Amazonian species of forested regions