Effects of predation, seasonal climate and habitat type in the establishment and development of the woody species Kielmeyera Coriacea (Spreng.) Mart. and Qualea grandiflora Mart.

O bioma Cerrado, típico do Brasil Central, é caracterizado por diversos tipos de vegetação savânica e por apresentar duas estações bem definidas, uma chuvosa (outubro a abril) e outra seca (maio a setembro). O campo sujo, uma formação campestre e o cerradão, em que predomina o estrato arbóreo são duas fitofisionomias típicas do Cerrado. O objetivo deste estudo foi determinar o efeito da predação de sementes, da sazonalidade climática e do tipo de fitofisionomia no estabelecimento e desenvolvimento das lenhosas Kielmeyera coriacea (Guttiferae) e Qualea grandiflora (Vochysiaceae) em uma área de campo sujo (CS) e de cerradão (CD) na reserva ecológica da Fazenda Água Limpa pertencente à Universidade de Brasília, Distrito Federal, Brasil. Além disso, comparou-se os padrões fenológicos de indivíduos adultos, dessas duas espécies, que foram encontrados nestas duas fitofisionomias. No primeiro capítulo, faz-se uma caracterização do ambiente luminoso no CS e CD. Foram realizadas seis curvas diárias em diferentes épocas do ano, entre 1999 e 2003. Foi medida a Densidade de Fluxo de Fótons (DFF) na faixa de 400 a 700 nm, a partir de sensores instalados a diferentes alturas da superfície do solo. A disponibilidade de luz no CS foi maior em todas as alturas medidas, apresentando valores máximos de até 2000 µmol.m2.s1 entre 50 e 300 cm de altura do solo. No CD, os valores não ultrapassaram 1400 µmol.m2.s1. No segundo capítulo, analisa-se a remoção e predação pós-dispersão de sementes das duas espécies estudadas. Para isto, foram dispersas 100 sementes de Q. grandiflora (em outubro de 2001) e 500 sementes de K. coriacea (em outubro de 2002) em cada fitofisionomia. As sementes foram observadas 1, 2, 3, 4, 7, 10, 20, 40, 50, 80, 100 e 200 dias após a dispersão. Foi observada a presença/ausência, condições das sementes e animais predadores. A remoção e predação das sementes das duas espécies foram bastante altas, e ocorreu principalmente nos primeiros dias após a dispersão. Para K. coriacea foram removidas ou predadas 95% das sementes no CS e 91% no CD. Para Q. grandiflora 100 e 98% das sementes foram removidas no CS e CD, respectivamente. Os principais predadores de sementes foram insetos das Ordens Hymenoptera, Isoptera, Coleoptera e Orthoptera. No terceiro capítulo, foram determinados os padrões de germinação, emergência e sobrevivência das duas espécies no CS e no CD. Em novembro de 1998, foram enterradas 51 sementes de K. coriacea e 96 de Q. grandiflora, em cada fitofisionomia. Cerca de 69% e 48% das sementes de Q. grandiflora emergiram no CS e CD, respectivamente, sendo que a mortalidade foi de 44% no CS e 72% no CD. A emergência de K. coriacea foi de 78% no CS e 22% CD, e a mortalidade foi de 12% no CS e 54% no CD. Em outubro de 2002, foi repetido o experimento com K. coriacea. Foram enterradas 200 sementes em cada fitofisionomia. A emergência foi de 58% no CS e 32% no CD. E a mortalidade foi de 82% e 88% no CS e CD, respectivamente. A emergência das plântulas ocorreu nos dois primeiros meses após a dispersão, durante a estação chuvosa. Além disso, analisa-se a germinação de 500 sementes de K. coriacea e 100 de Q. grandiflora, expostas na superfície do solo. Germinaram 5% e 9% de sementes de K. coriacea, e 0% e 2% de Q. grandiflora no CS e CD, respectivamente. Portanto, a remoção e predação de sementes expostas na superfície do solo, é uma barreira importante ao estabelecimento das duas espécies. Por outro lado, quando as sementes são enterradas a emergência de plântulas é relativamente alta nas duas fitofisionomias. No quarto capítulo, comparou-se o desenvolvimento inicial das duas espécies no CS e CD. Foram medidos mensalmente o comprimento do caule, o diâmetro basal, o número de folhas e a percentagem de herbivoria entre janeiro de 1999 e janeiro de 2004. A área foliar das duas espécies foi calculada em quatro datas ao longo do período de estudo. Além disso, verifica-se a distribuição de biomassa de K. coriacea. Para isto, foram removidas plântulas com 6 e com 11 meses de idade. Após cinco anos de observação, os indivíduos do campo sujo das duas espécies apresentaram valores significativamente maiores de comprimento do caule, com média (± erro padrão) de 5,08 ± 0,70 cm no CS e 4,18 ± 1,08 cm no CD para K. coriacea e 18,66 ± 1,45 cm no CS e 8,46 ± 0,97 cm no CD para Q. grandiflora. A produção de folhas das duas espécies, apresentou um padrão decidual, com perda total de folhas no final da estação seca e produção de novas folhas durante o início da estação chuvosa (setembro e outubro). Em K. coriacea o número de folhas e a área foliar não diferiram estre CS e CD. Em Q. grandiflora a área foliar dos indivíduos do CS foi significativamente maior que do CD, porém o número médio de folhas por indivíduo não diferiu entre as fitofisionomias. A biomassa das raízes e do caule de K. coriacea não diferiu entre as fitofisionomias, porém diferiu entre as idades, e foi maior em plântulas com 6 meses. No quinto capítulo, estudou-se a densidade populacional, aspectos fenológicos e padrão de crescimento de indivíduos adultos das duas espécies no CS e CD. A densidade de K. coriacea não diferiu entre CS (22 indivíduos/ha) e CD (21 indivíduos/ha), porém os indivíduos do CS apresentam maior altura, diâmetro, número de ramos e de folhas. Por outro lado, Q. grandiflora apresentou maior densidade no CD com 24 indivíduos/ha e 11/ha no CS, sendo que os indivíduos do CD apresentaram maior média de altura e maior número de ramos por indivíduo. A produção de folhas dos indivíduos adultos apresentou um padrão decidual, como o observado nos jovens, com perda foliar durante a estação seca, e produção de folhas novas durante o início da estação chuvosa. O CS foi mais favorável para o estabelecimento e desenvolvimento dos indivíduos jovens das duas espécies. ______________________________________________________________________________ ABSTRACTEffects of predation, seasonal climate and habitat type in the establishment and development of the woody species Kielmeyera coriacea (Spreng.) Mart. and Qualea grandiflora Mart. The Cerrado Biome of Central Brazil consists of several physiognomies that differ in the predominance among the herbaceous and arboreal stratum, and a seasonal climate with distinctive wet (October to April) and dry (May to September) seasons. The campo sujo, a grassland formation and the cerradão, a closed woodland formation, are two typical physiognomies of the Cerrado. The objective of this study was to determine the effect of seed predation, seasonal climate and habitat type in the establishment and development of the woody species Kielmeyera coriacea (Guttiferae) and Qualea grandiflora (Vochysiaceae) in a campo sujo (CS) and a cerradão (CD) site in the ecological reserve of Fazenda Água Limpa, which belons to the University of Brasília, Federal District, Brazil. In addition, I was compared the phenology patterns of adult individuals of those two species that were found in these two physiognomies. In first chapter, I determined the light availability in the two physiognomies. Six days of measurements were accomplished in different times of the year, between 1999 and 2003. The Photon Flux Density (PFD; 400 to 700 nm) was measured, at different heights from the soil surface. The light availability in CS was larger in all of the measured heights, and reached maximum value of 2000 μmol.m2.s1 between 50 and 300 cm above the soil surface. In CD, the values reached less than 1400 μmol.m2.s1. In second chapter, I determined the post-dispersal seed removal and predation for the two species. It was dispersed 100 Q. grandiflora’ seeds (in October 2001) and 500 K. coriacea’ seeds (in October 2002) in each physiognomies. I inspected the seeds 1, 2, 3, 4, 7, 10, 20, 40, 50, 80, 100 and 200 days after dispersal. I observed the presence/absence, condition of the seeds and the presence of predators. Seed removal and predation on the two species was high, and it happened mostly in the first days after seed dispersal. About 95% of the K. coriacea seeds in CS were removed and 91% in CD. About 100% and 98% of Q. grandiflora seeds were removed on CS and CD, respectively. The seed predators were insects from the Ordens Hymenoptera, Isoptera, Coleoptera and Orthoptera. In the third chapter, I observed the germination, emergency and survival of K. coriacea and Q. grandiflora in CS and CD. In November 1998, 51 K. coriacea seeds and 96 of Q. grandiflora were buried in each physiognomy. Approximately, 69% and 48% of the Q. grandiflora seeds emerged in CS and CD, respectively. Mortality was 44% in CS and 72% in CD. The emergency of K. coriacea was approximately 78% in CS and 22% in CD, and the mortality was 12% in CS and 54% in CD. In October 2002, I repeated the experiment with K. coriacea and 200 seeds were buried in each physiognomy. The emergency was 58% in CS and 32% in CD. The mortality was 82% and 88% in CS and CD, respectively. The emergency of the seedlings started during the first two months after seed dispersal, during the rainy season. I analyzed the germination of 500 seeds of K. coriacea and 100 of Q. grandiflora, exposed in the surface of the soil. About 5% and 9% of K. coriacea seeds and 0% and 2% of Q. grandiflora germinated in CS and CD, respectively. In the fourth chapter, I followed the initial development of the two species in CS and CD. I measured monthly sterm length, basal diameter, number of leaves and the herbivory as percentage of leaf area removal between January 1999 and January 2004. The leaf area of the two species and K. coriacea were measured during different days on study’period. I also determined biomass distribution of K. coriacea seedlings in the two plant formations. For this, it was removed seedling with 6 and 11 months of age. After five years, the campo sujo’ individuals of the two species presented values significantly higher of length of the stem. It averaged (± standard error) 5,08 ± 0,70 cm in CS and 4,18 ± 1,08 cm in K. coriacea in CD; 18,66 ± 1,45 cm, and 8,46 ± 0,97 cm for plants of Q. grandiflora in CS and CD, respectively. The production of leaves in the two species showed a decidual pattern, with total loss of leaves in the end of the dry season and production of new leaves at the beginning of the rainy period (september/october). The number of leaves and leaf area of K. coriacea didn't differ between CS and CD. In Q. grandiflora, the CS individuals’ leaf area was significantly larger than of CD, however the mean number of leaves per individual didn't differ between the physiognomies. The roots and stem biomass of K. coriacea didn't differ between the physiognomies and also didn’t differ between ages. In the fifth chapter, I determined the population density, phenology and growth pattern of individuals of the two species in CS and CD. K. coriacea density didn't differ among CS (22 individuals/ha) and CD (21 individuals/ha), however the individuals of CS had higher height, diameter, branches and numbers of leaves. Q. grandiflora density was larger in the CD, with 24 individuals/ha compared with 11/ha in CS. The Q. grandiflora individuals were higher and more branched in CD. The production of the adult leaves also showed a decidual pattern, as observed in seedlings, with leaf loss during dry, and production of new leaves at the beginning of the rainy period. Therefore, the seed removal and predation in the surface of the soil, were an important barrier to the establishment of the two species. However, when the seeds are buried the seedling emergency was high in the two physiognomies. CS was the most favorable physiognomy for the establishment and development of young individuals of the two species