Revisão sistemática de Leposternon Wagler, 1824 (Squamata: Amphisbaenia)

Nesse estudo nós apresentamos uma revisão taxonômica e uma proposta filogenética para o gênero de anfisbênios Leposternon com base em caracteres morfológicos. Nós identificamos a alta variação morfológica de algumas espécies (e. g. Leposternon microcephalum e L. infraorbitale) como o principal problema a taxonomia do gênero. Como resultados da revisão taxonômica foram identificadas 15 espécies adicionais as já conhecidas, sendo três espécies a serem revalidadas e 12 novas espécies. Nossos resultados filogenéticos fornecem a primeira tentativa de interpretação do relacionamento das espécies de Leposternon. Os resultados do presente estudo estão divididos em quatro capítulos. No capítulo 1, intitulado “New pored Leposternon (Squamata, Amphisbaenia) from Brazilian Cerrado”, uma nova espécie de Leposternon é descrita para o Cerrado brasileiro do sudeste do Estado de Goiás. A nova espécie é diagnostica, principalmente, por apresentar poros pré-cloacais, 2/2 supralabiais e 2/2 infralabiais. Adicionalmente, foi apresentada uma “Check List” dos anfíbênios ocorrentes nas ecorregiões brasileiras. No capítulo 2, intitulado “Description of a new pored Leposternon (Squamata, Amphisbaenia) from the Brazilian Cerrado, and proposal for standardizing names of cephalic shields in the genus”, uma nova espécie porada de Leposternon é descrita para o Cerrado brasileiro do Parque Nacional de Grande Sertão Veredas, estado de Minas Gerais. A nova espécie é diagnostica, principalmente, por apresentar poros pré-cloacais e o mais alto número de meios anéis corporais. Adicionalmente, é apresentado um esquema de padronização para a nomenclatura da escutelação cefálica de Leposternon, com o intuito de fornecer o melhor entendimento da variação observada no gênero e auxiliar nas comparações interespecíficas de estudos futuros.No capítulo 3, intitulado “Análise da variação do anfisbênio Leposternon infraorbitale Berthold 1859, com a descrição de seis novas espécies (Squamata: Amphisbaenia)”, os espécimes previamente identificados como L. infraorbitale, foram selecionados em seis “grupos morfológicos” geograficamente suportados. Com base na revisão de caracteres da morfologia externa e osteologia craniana dos seis grupos morfológicos foram diagnosticadas seis novas espécies. O capítulo 4 é intitulado “Análise filogenética do gênero Leposternon (Squamata, Amphisbaenia) baseado em evidências morfológicas”. Neste estudo, na seção de “taxonomia” Leposternon microcephalum é diagnosticada; Leposternon boulengeri, L. latifrontale e L. phocaena são revalidadas; e Leposternon sp. nov ARG, Leposternon sp. nov. MG2, Leposternon sp. nov. Pará e Leposternon sp. nov. SP2 são descritas. O relacionamento filogenético para as espécies de Leposternon é baseado em 30 caracteres da anatomia externa e coloração, 121 da anatomia craniana e três do esqueleto pós-craniano. Cento e cinquenta e quatro caracteres e 50 táxons foram submetidos para a análise de máxima parcimônia. A proposta desta análise foi (1) testar a monofilia de Leposternon, 2) testar a monofilia das espécies que apresentam 3/3 supralabiais e 2/2 supralabias; 3) testar a monofilia das espécies com poros de Leposternon; 4) testar a monofilia das espécies de Leposternon previamente identificadas como L. microcephalum; 5) analisar a evolução de possíveis sinapormofias de Leposternon. A análise resultou em 141 árvores igualmente parcimoniosas com comprimento de 869 passos, índice de consistência de 32, índice de retenção de 64 e 21 nós colapsados.Na árvore de consenso estrito são observados clados para 10 das 22 espécies de Leposternon. O resultado da análise mostrou que Leposternon é um grupo monofilético estruturado por 16 sinapomorfias, sendo quatro exclusivas do gênero: (1) porção gular não segmentada, (2) escudo nasal ausente; (3) narinas abertas no escudo rostronasal e (4) processo rostral do pré-maxilar em formato de “T”. O relacionamento das espécies com 3/3 escudos supralabiais e 2/2 escudos infralabiais não foi acessado, pois essas espécies não apresentaram resolução na árvore xvii de consenso estrito das árvores mais parcimoniosas. As espécies poradas são monofiléticas, mas neste clado estão incluídas duas espécies não poradas. As espécies previamente identificadas como L. microcephalum não são monofiléticas. A análise da evolução dos caracteres revelou múltiplas sinapomorfias nos caracteres da anatomia craniana das espécies de Leposternon, principalmente no formato de alguns ossos (e. g. nasal, mandíbula e parietal), presença de processos e número de dentes. As variações desses caracteres estão estruturando os clados observados na análise. Os poros précloacais surgiram apenas uma vez no clado de Leposternon. A ausência da coloração melânica é comum para o clado das espécies poradas de Leposternon, mas este carácter varia independentemente em muitas espécies. Adicionalmente, foi conduzida uma análise exploratória para determinar o efeito das espécies sem caracteres da anatomia craniana. Nesta análise, quatro espécies de Leposternon e duas de Anops foram removidas. A análise exploratória resultou em 225 árvores igualmente parcimoniosas com comprimento de 857 passos, índice de consistência de 32, índice de retenção de 63 e 15 nós colapsados.O encontro de quatro clados para as espécies de Leposternon (versos duas na primeira análise) e a colapsação do clado das espécies poradas podem ser evidências que as espécies sem dados cranianos estão influenciando na resolução de alguns clados na nossa análise.In this paper study we produce a taxonomic review and a phylogenetic propose for the Leposternon amphisbaenians genus based on morphologic characters. In the present study we identified the high morphological variation of some species (e. g. Leposternon microcephalum and L. infraorbitale) as the main problem in the taxonomy of the genus. As a result of the taxonomic review, 15 additional species to the ones already known were found, being three of them to be revalidated and 12 new species. Our phylogenetic results provide a first attempt of interpreting of the relationships of the species of Leposternon. The results of the present study are divided into four chapters. In Chapter 1, entitled “New pored Leposternon (Squamata, Amphisbaenia) from the Brazilian Cerrado”, a new species of Leposternon is described for the Brazilian Cerrado southeast of the State of Goiás. The new species is diagnosed, mainly, for featuring precloacal pores, 2/2 supralabials and 2/2 infralabials. Moreover, a checklist was presented for the amphisbaenians occurring in the Brazilian ecorregions. In Chapter 2, entitled “Description of a new pored Leposternon (Squamata, Amphisbaenia) from the Brazilian Cerrado, and proposal for standardizing names of cephalic shields in the genus”, a new pored species of Leposternon is described for the Brazilian Cerrado in the Parque Nacional Grande Sertão Veredas, State of Minas Gerais. The new species is diagnosed, mainly, for by having the largest number of body half-annuli and precloacal pores. Additionally, is proposed a standardized scheme for naming Leposternon cephalic shields, in an attempt to provide a better understanding of morphological variation in the genus and assisting with the comparisons of further inter-specific studies.In Chapter 3, entitled “Analysis of the variation of the amphisbaenian Leposternon infraorbitale Berthold 1859, with the description of six new species (Squamata: Amphisbaenia)”, the specimens previously identified as L. infraorbitale, were selected into six “morphological groups” geographically supported. Based on the review of the external character morphology and the cranial osteology of six morphological groups, six new species were diagnosed. Chapter 4 is entitled “Phylogenetic analysis of the genus Leposternon (Squamata, Amphisbaenia) based on morphological evidence”. In this paper, in the “Taxonomy” section Leposternon microcephalum is diagnosed; Leposternon boulengeri, L. latifrontale and L. phocaena are revalidated; and Leposternon sp. nov ARG, Leposternon sp. nov. MG2, Leposternon sp. nov. Pará and Leposternon sp. nov. SP2 are described. The phylogenetic relationship for species of Leposternon is based on 30 characters of external anatomy and coloration, 121 of cranial anatomy and three of postcranial skeleton. One hundred and fifty four characters and 50 terminal taxa were submitted to the analysis of maximal parsimony. The purpose of this analysis was (1) to test the monophyly of Leposternon, (2) to test the monophyly of the species with 3/3 supralabials and 2/2 infralabials shields; (3) to test the monophyly of pored species; (4) to test the monophyly of species previously identified as Leposternon microcephalum; and (5) to test the evolution of probable synapomorphies of the Leposternon. The analysis resulted in 141 equally most parsimonious trees with length of the 869 steps, consistency index of 32, retention index of 64 and 21 collapsed nodes. In the strict consensus three is observed just clades for 10 of the 22 species of Leposternon.The result of the analysis showed that Leposternon is a monophyletic group defined by 16 synapomorphies, being four exclusive of the genus: (1) gular portion without segmental cover, (2) nasal shield absent, (3) nostrils open in rostronasal shield and (4) rostral process of premaxilla T-shaped. The relationship of the species with three supralabials and two infralabials shields was not accessed because these species do not present resolution of the strict consensus of most parsimonious tree. The pored species are monophyletic, but in this clade are enclosed two not-pored species. The species previously identified as L. microcephalum are not monophyletic. Analysis of character evolution revealed multiple synapomorphies in the characters of cranial anatomy of the Leposternon species, mainly in the format of some bones (e. g. nasal, jaw and parietal), presence of processes and tooth number. The variations in these characters are structuring the clades observed in the analysis. The precloacal pores appeared only one time in one clade of Leposternon. The presence of precloacal pores can be related to the occupation of open vegetation. The absence of the melanic coloration is common to the clade of pored Leposternon species, but it varies independently in the too many species.Additionally, we conducted an exploratory analysis to determine the effect of species without characters of the cranial anatomy in the analysis of the entire data (with all species). In this analysis, four species of Leposternon and two of Anops were removed. The exploratory analysis resulted in 225 equally most parsimonious trees with length of the 857 steps, consistency index of 32, retention index of 63 and 15 collapsed nodes. The meeting of four clades for the species of Leposternon (versus two in the first analysis) and the collaps of the pored clade can be evidences that species without cranial data are influencing in the resolution of some clades